Tardigrada

Tardigrada (Koljeno vodenih medvjeda) Rani kambrij - Sadašnjost
Hypsibius dujardini
Sistematika
Carstvo	Animalia
Potcarstvo	Ecdysozoa
(nesvrstani)	Panarthropoda
Koljeno	Tardigrada Spallanzani, 1777.
Heterotardigrada Mesotardigrada Eutardigrada

Tardigrada ili vodeni medvjedi, ponegdje i mali medvjedi, su tipsko koljeno sitnih višećelijskih životinja, beskičmenjaka, potcarstipso Ecdysozoa. Dostižu tjelesnu dužinu od oko pola milimetra i širinu od oko 1/5 milimetra, što ih čini gotovo nevidljivim golim okom, a svakako ne u divljini. Međutim, vrlo su česti: jedna snop mahovina može primiti do hiljade primjeraka. Životinje vodenih medvjeda tvore životinjsko carstvo o kojem se još uvijek nedovoljno zna.

Nađeni su svuda, od vrhova planina do dubokog mora i vulkanskih blata, i od tropskih prašuma do Antarktika. Tardigradi se smatraju jednim od najizdržljivijih poznatih životinja.

Tardigrada se nalaze širom svijeta i spadaju u najizdržljivije životinjske vrste. Preživljavaju ekstremne temperature i mogu dugo živjeti bez hrane i vode. Preživljavaju čak i bez kisika i odupiru se visokoenergetskom zračenju. Imaju cilindrično tijelo koje je kod nekih vrsta spljošteno. Sve vrste imaju tijelo podijeljeno na pet dijelova koji se sastoji od glave i četiri segmenta trupa (trbuha). Svaki trbušni segment ima jedan par nogu. Zbog broja nogu, smatralo se da su ove životinje srodne paučnjaciama, ali danas biolozi misle da su evolucijski povezani s baršunastim glistama i Nematodama.

Koljeno vodenih medvjeda prvi je put opisano 1773. godine, a uključuje razrede Heterotardigrada i Eutardigrada. Također može postojati razred Mesotardigrada koju predstavlja samo jedna vrsta. Opisana je u Japanu 1937. godine, ali se vrsta ne može naći. Vjeruje se da je riječ o prevari ili je vrsta izumrla. U grupi Tardigrada postoji oko 1150 poznatih vrsta.

Vodeni medvjedi se smatraju najotpornijim i najteže iskorjenjivim životinjama na Zemlji. Naučno istraživanje fiziologije različitih vrsta medvjeda još nije imalo korisnu biotehnološku primjenu (naprimjer, medicinsku).

Ime i historijat otkrića

Johann August Ephraim Goeze

Lazzaro Spallanzani

Vodeni medvjedi poznate su i pod raznim drugim imenima, poput tardigrada, vodenih medvjedići i mahovnjaci. Oni se ne bi trebali miješati sa životinjama Bryozoa, koje pripadaju drugom koljenu životinjskog carstva.

Vodene medvjede prvi je put opisao i nacrtao 1773. Johann August Ephraim Goeze (1731–1793), njemački pastor i zoolog. Životinje je nazvao "mali vodeni medvjedi" (njemački: Kleine Wasserbär) jer je pomalo zaobljeno tijelo i nespretno kretanje podsjećao na medvjeda. Italijanski biolog Lazzaro Spallanzani (1729-1799) bio je zainteresovan za sposobnost nekih životinja za preživljavanje kada im stanište presuši i kako će kasnije budu potpuno funkcionalne. Između ostalog, istraživao je zupčanike i okruglicea kasnije je bio sakupljač vodenih medvjeda. Spallanzani je prvi otkrio da ove životinje mogu preživjeti u ekstremnim uvjetima gotovo potpunog isušivanja. U 1776. dao je grupi naučno ime; Tardigrada. Naziv se odnosi na njihov spor model kretanja. U slobodnom prevodu, Tardigrada znači "spori šetač": kombinacija je latinskih riječi tardus = sporo gradiri = nastaviti.

U 1869. britanski biolog Thomas Huxley pregledao je male životinje pod svjetlosnim mikroskopom. Podsjećale su ga na medvjeda, po izbočenom, blago zaobljenom tijelu i pomalo nespretnom, njihajućem kretanju – baš poput Goezea. Huxley im je dao ime "vodeni medvjedi".

Rasprostranjenje i stanište

Raspon distribucije Tardigrada pokriva cijelu Zemlju: imaju kosmopolitsko rasprostranjenje. Vrste su poznate u područjima od Zemljinih polova do ekvatora, kako u moru, tako i na kopnu. Na kopnu, nalaze se na vlažnim biljkama poput mahovina, ali i u vlažnom pijesku. Primjećene su na Himalajima, do preko 6.000 metara, u morima do dubine od 4.690 metara i u slatkovodnim jezerima do dubine od 150 metara.

Stanište

Mahovina Coscinodon cribrosus je pogodno stanište za malog vodenog medvjeda Macrobiotus persimilis.

Tardigradske životinje nalaze se u vrlo različitim biotopima. Većina vrsta živi u vlažnim sredinama na kopnu, ali medvjeđe se javljaju i u slanoj i slatkoj vodi Neke vrste se nalaze na kopnu gotovo širom svijeta, poput Macrobiotus hufelandi. Međutim, većina vrsta živi u područjima s umjerenom klimom, a samo relativno mali broj javlja se u tropskim područjima. Vodeni medvjedi žive u najmanjim mogućim mikrostaništima; neke vrste su toliko male da mogu živjeti u prostorima između zrna pijeska na plaži. Taj se stil života naziva mezopsamonski (meso = između, psamos = pijesak).

Kopnene vrste preferiraju biljke koje rastu u pretežno vlažnim uvjetima, poput mahovina i lišajeva. Tardigrade su naširoko raširene u raznim vrstama kukastih mahovina (rod Rhytidiadelphus), kao što su Rhytidiadelphus loreus i Rhytidiadelphus squarrosus. Životinje ne samo da koriste mahovinu kao hranu, već koriste i mnoge grane mahovine da se sakriju od većih predatora. Iza iste potrebe, također žive i u mahovinama jetrenjačama. Vrste koje žive na kopnu ne mogu podnijeti tekuću vodu jer se lahko ispiraju.

Vodeni medvjedi javljaju se u okruženjima sa velikim fluktuacijama temperature; otporne su i na jako fluktuirajuću vlagu. Često nastanjuju privremene vode, poput jezera i plimskih jezera i rijeka. Vrste koje žive u mahovini redovno se osuše zbog nedostatka kiše. One koje žive u područjima s plimom izložene su suši i suncu svaki put kada se smjenjuju plima i oseka. Takve vrste žive u stalno tekućoj vodi i imaju duže kandže kako bi se bolje prijanjale za podlogu. Poznato je da samo nekoliko vrsta koje žive u vodi koje mogu plivati. Kod ovih vrsta tijelo nabubri apsorbujući vodu; tijelo tada malo podsjeća na meduze.

Vodeni medvjedi se mogu naći u velikom broju: stotine primjeraka mogu živjeti u jednom mahovinskom nasipu. U studiji iz 1929. godine izbrojeno je 660 životinja u suhom busenu mlade mahovine od 0,0286 grama, što iznosi 22.000 uzoraka po gramu. Tokom istraživanje 1977., pronađeno je da prosječno 228,7 ovih životinja živi na kvadratnom centimetru mahovine.

Osušene vodene nedvjede može odnijeti vjetar jer su tada veoma mali i lahki. To im omogućuje da koloniziraju područja koja su relativno udaljena od mjesta na kojem su sassušili. Na plažama Zapadne Evrope i najrašireniji si Batillipes phreaticus, Echiniscoides sigismundi, Batillipes mirus i Batillipes tubernatis.

Vanjska obilježja

Vrsta Beorn leggi gledano s dorzalne bočne iventralne strane

K = Glava
L1 =Prvi segment
L2 = Drugi segment
L3 = Treći segment
L4 = Četvrti segment
A = Prednja strana
P = Zadnja strana
LP1 =Razvoj: 1. stadij
LP2 = 2. stadij
LP3 = 3. stadij
LP4 = 4. stadij
M = Usta

Tardigrada imaju dvostrano simetrično (bilateralno) tijelo. Sastoji se od pet segmenata: prednji je glava, a slijede ga četiri tjelesna segmenta na kojima svaki nosi par nogu.

Vodeni medvjedi su među najsitnijim višećelijskim životinjama. Najveće vrste dosežu tjelesnu dužinu od oko 1,2 milimetra. Jedinke naajmanje vrste duge su prosječno 0,08 milimetara, u odrasloj fazi. Vrste koje žive u moru često ostaju vrlo malene i obično ne prelaze 0,1 do 0,3 mm. Mužjaci u mnogim vrstama su otprilike iste veličine kao i ženke, a kod nekih vrsta ostaju mnogo manji. Vrste iz roda Pseudechiniscus primjer su grupe manjih vrsta, koje narastu dooko 0,1 do 0,25 milimetara. Vrste koje pripadaju rodu Milnesium veće su i mogu narasti na oko jedan milimetar. Macrobiotus hufelandi jedna je od najvećih vrsta i dostiže dužinu do 1,2 milimetra. Sve ostale vrste imaju dužinu između njih, kao što su one iz rodova Diphascon (0,2 - 0,4 mm), Ramazzottius (0,2 - 0,35 mm) i Hypsibius (do 0,35 mm).

Veličina tijela ovisi o temperaturi okoline u kojoj životinja raste. U vrste Isohypsibius dastychi, primjerci koji rastu na 12 °C postaju znatno veći od primjeraka koji sazrijevaju na 20 °C.

Veće vrste vodenih medvjeda samo su vidljive na malom postolju golim okom kada je svjetlost optimalna. Životinja se tada može vidjeti kao sićušna, blijeda tačka.

Glava

Mikroskopski snimak vodenog medvjeda s fokusom na glavi

Prvi segment na prednjem dijelu životinje, nazvan i segment glave ili cefalon, tvori glavu. Kod nekih vrsta glava je nešto odsječena od tijela. Na njenom segmentu prisutne su brojne vrste malih izbočenja kao što su papile ili dlake (ciri) koje služe kao čulni organi. Međutim, čak i uočljivije izbočine na čelu nisu neobične. Vrsta Cornechiniscus cornutus, naprimjer, ima dvije strukture slične rogu na vrhu glave. Glava s otvorima za oči i usta ne tvori ravnu liniju s tijelom, već je često blago zakrivljena ispod tijela.

Oči se mogu vidjeti samo pod moćan mikroskopskim uvećanje. Međutim, nemaju sve vrste oči, što varira od grupe do grupe.

Vrste iz roda Diphascon uvijek imaju oči. Unutar roda Hypsibius pojavljuju se obje varijante: vrste sa i bez očiju. Oči su jednostavne i sastoje se od pet ćelija od kojih je jedna osjetljiva na svjetlost, a u njoj se nalaze fotosenzitivni pigmenti. Ćelija koja je osetljiva na svjetlost povezana je sa nervnim čvorovima ili ganglijama. Kod mnogih vrsta nalazi se prozirna struktura ispod kože koja služi kao leća. Ona podsjeća na pojedinačne ćelije oka nekih insekata (ocele), a nazivaju se i omatidije. Boja očiju je obično blijeda do bijela, ali može biti i crvena (rod Echiniscus) ili crna (rod Pseudechiniscus). Kako su životinje medvjeda tako male, oči nisu vidljive na mnogim fotografijama. Tijelo ili noge su često fokusirane, zbog čega oči propadaju.

Mjesto otvaranja usta ovisi o hrani koju jedu. U vrsta koje jedu nanose otvaranjem usta koja se nalazi na donjoj strani glave. Kod ostalih vodenih medvjeda usta se nalaze na kraju glave. Ako se dugo ne upotrebljavaju, dijelovi usta se prvo gube, a novi se formiraju nakon što je smanjenje dovršeno.

Tijelo

Telo tardigradne životinje ima oblik blago izduženog ovalnog cilindra i podsjeća na malu, kratku gusjenicu. Vrh je konveksan, dno je blago spljošteno. Tijelo je podijeljeno u pet segmenata, ali to kod mnogih vrsta nije jasno vidljivo. Životinje obično nemaju tjelesnu boju, ali kod nekih vrsta koža sadrži supstance koje daju smeđu, žutu, zelenu, narandžastu, ružičastu, crvenu, ljubičastu ili crnu boju. Ovi pigmenti vjerovatno služe kao antioksidansi kako bi zaštitili tijelo kad bića strije. Vrste koje jedu biljnu tekućinu dobijaju puno hlorofila, što znači da tijelo može postati zeleno. Varenjem biljne materije mijenja se boja od žute do crvenkastosmeđe. Boja tijela biljojedih medvjeda je stoga promjenjiva.

Čitavo tijelo okruženo je tankim tjelesnim zidom, koji ga štiti od vanjskog svijeta. Ova koža, vrlo tanka i prozirna, sastoji se od do sedam različitih slojeva proteina. Koža je propusna za tvari poput kisika tako da životinje mogu disati kroz n kožu. Vanjska koža se formira od donjeg unutrašnjeg sloja kože, epiderme. Vanjska koža naziva se kutikula i, baš poput člankonožaca, sastoji se od hitina. Osim toga, u koži su prisutni proteini koji su povezani sa albuminom (albuminoidi). Ovi proteini su hidrofilni i nabubre kad postanu vlažni da bi se ponovo osušili u slučaju suše. Koža mnogih tardigradnih životinja koje žive na kopnu očvrsnula je, nalik na ploče, dijelove koji ponekad imaju užarenu površinu. Ove ploče mogu se pojaviti i na trbušnoj i na stražnjoj strani i tvore zaštitni oklop koji pomaže u zaštiti tijela ako se u slučaju dehidratacije stegne.

Kao i na glavi, na tijelu mogu biti prisutni izbočenja, naprimjer male dlačice ili papile. Brojne vrste imaju vrlo duge, tanke dlačice koje su priljubljene uz tijelu, kao što je slučaj kod vrste Echiniscus trisetosus. Nije poznato da li ove strukture imaju funkciju hemijskih ili čulnih organa ili djeluju kao vrsta slame koja odvodi vodu u okoliš kapilarnim djelovanjem na tijelo. Izrasline na stražnjem dijelu tijela također se nazivaju klava.

Noge

Svaki trbušni segment ima par nogu koji liče na male panjeve. Noge su mehke, okružene tankom kožom i ispunjene tjelesnom tekućinom. Kod brojnih vrsta, noge se mogu produžiti poput balona. Za neke vrste zna se da na nogama imaju usisne (prijanjajuće) čašice koje služe za pričvršćivanje. Noge tardigradnih životinja pokazuju mnogo sličnosti s onima kod baršunastih glisata. Noge nisu člankovite, pa nemaju zglobove, ali su segmentirane. Prednja tri para nogu su usmjerene u stranu, i služe kako bi tijelo se i dalje vuklo prema podlozi. Noge stražnjeg segmenta usmjerene su prema nazad i uglavnom se koriste za pronalaženje potpore u podlozi. Sumnja se da su zadnje noge formirane na takav način da mogu tijelo gurati naprijed preko površine, kao i puzanje kod gusjenica.

Na krajevima nogu obično su prisutne četiri izbočine u obliku prsta koji nose jasno vidljive kandže. Kandže su uvijek uparene, a većina vrsta ima po dvije ili četiri kandže, ali ih može biti i do osam. Kandže imaju veliku varijaciju u obliku i dužini; prema obliku kandži, mnoge se grupe mogu odrediti do razine vrste. Kod nekih vrsta, međutim, nedostaju kandže na pojedinim ispupčenjima nogu. U vrste Mutaparadoxipus duodigifinis, opisane 2014. godine, na kraju tri prednja para nogu kandže se nalaze samo na prve tri izbočine nogu, a četvrta nema kandžicu. Par stražnjih nogu ima samo kandže na izbočenju druge i treće noge.

Unutrašnja anatomija

Iako su vrlo male, životinje imaju razgranat nervni sistem i probavni trakt koji se sastoji od različitih dijelova. Međutim, oni nemaju cirkulacijski sistem uporediv sa krvotokom, niti imaju specijalizirani sistem za disanje. Vrste koje žive u slatkoj vodi imaju tri ili četiri male žlijezde u tijelu. One su jednostavne strukture i svaka se sastoji od samo tri do devet ćelija. Funkcija žlijezda još uvijek nije poznata, vjerojatno imaju ulogu u upravljanju kisikom.

Organi za varenje

Na početku probavnog trakta nalaze se dva proširena i izdužena dijela usta, koji se nazivaju stilete. Imaju otvrdnu strukturu i ponekad se kalcificiraju. Na krajevima stileta nalaze se redovi sitnih zuba. Zubi se ne koriste za žvakanje, već da pričvršćuju dijelove usta uz hranu. Stilete imaju dvostruku funkciju. Kad životinje jedu, ubacuju se u ćelije izvora hrane poput igle, nakon čega se ćelijski sadržaj izvora usisava kao kroz slamku.

Iza usta je kanal (ždrijelo) koji nalikuje jednjaku i opskrbljen je mišićima. Pljuvačna žlijezda nalazi se na svakoj strani ždrijela. Ponekad postoje očvrsnute trake u ždrijelu koje mu daju čvrstinu, ali mogu poslužiti i za mljevenje hrane. Ždrijelni mišići pumpaju hranu u crijeva adstrigentnim pokretima iz usta. U prednjem dijelu crijeva je nizak pH, uzrokovan kiselim supstancama. Nakon što prerađena hrana prođe kroz širi središnji dio crijeva, uvodi se u treći i posljednji dio crijeva. U ovom dijelu crijevnog trakta preovladava bazno okruženje. Vodeni medvjedi, u stražnjem dijelu tijela, imaju organ za sekreciju, koji je povezan sa granama crijeva. Anus se uvijek nalazi ispred stražnjeg para nogu. Cijevi koje vode do anusa toliko su male i tanke da nalikuju sitnim tjelesnim kanalima insekata; na Malpigijeve cijevi. Kod insekata se, međutim, ti vrlo mali kanali nalik cijevima koriste za disanje, a ne kao kanali za izlučivanje. Kod mnogih vrsta otpad se redovno izlučuje. Izmet može da iznosi skoro trećinu ukupne dužine tijela. Postoje i vrste koje u tijelu nakupljaju otpad i mogu ga se samo osloboditi za vrijeme truljenja.

Nervni sistem i disanje

Životinje tardigrada imaju dobro razvijen nervni sistem koji je uveliko sličan ljestvičastom sistemu sa trakama, baš poput člankovitih glista i insekata. Sastoji se od ukupno deset živčanih čvorova ili ganglija. Dvije od njih nalaze se iznad crijevnog trakta. Prednji čvor, cerebralna ganglija, nalazi se na vrhu i može se smatrati 'mozgom' životinje. Iza nje se nalazi drugi nervni čvor, podjednjačka ganglija, koja kontrolira probavu. Nekoliko dodatnih živčanih čvorova prisutno je u svakom tjelesnom segmentu, na donjoj strani. Ova ganglija kontrolira noge životinje. Neke nervne ćelije unutar ganglija su diferencirane, što im daje funkciju u imunskom sistemu ili u transportu specifičnih neurotransmitera.

Tardigrada nemaju respiratorni sistem; kisik potreban za ćelijsko disanje apsorbira tanka koža, direktnom difuzijom iz zraka ili okolne vode. Kisik ulazi u tjelesne tekućine i transportira se kroz tijelo. Budući da su tjelesne ćelije blizu jedna drugoj, može lahko prodrijeti do svih tkiva. Sve vrste tardigradnih životinja su eutelične; jednom kada su zreli, broj tjelesnih ćelija se više ne mijenja. Mlada odrasla jedinka postaje veća samo rastom postojećih ćelija.

Ishrana

Vodeni medvjedi su specijalizirane za različite izvore hrane. Većina vrsta je biljojednih (žive od biljnog materijala). Ostale vrste su uglavnom loš ili mesojedne, a neke vrste parazitiraju i na višim životinjama. Zbog svoje vrlo male veličine, većina tardigrada može samo isprazniti pojedine ćelije prehrambenog materijala. Ćelije se buše dijelovima usta (stiletama – bodljama), a zatim se isisavaju i prazne. To objašnjava često zelenu nijansu mnogih uzoraka koji jedu biljni materijal, iako većina nema svoju tjelesnu boju.

Vodeni medvjedi koje jedu biljni materijal, uglavnom se hrane ćelijskim materijalom iz biljaka, algi, mahovina i lišajeva. Poznato je da brojne vrste jedu gljivice i bakterije. U izmetima određenih kopnenih puževa pronađeni su živi primjerci vrste Echiniscus molluscorum. Međutim, nije poznato da li je malena životinja specijalizirana za taj puž ili jesu li te životinje pojele larvu puža i preživjele. Neke vrste ovih životinja žive od mrtvih malih glista ili mrtvih pripadnika svoje vrste. Mesožderne vrste žive na drugim malim životinjama koje žive hvatanjem, kao što su mali crvi i protozoa rotifera. Poznato je da su vrste Macrobiotus harmsworthi i Macrobiotus richtersi jele velike količine nematoda. Ova posljednja vrsta jede u prosjeku 61 nematodu dnevno. Postoje i tardigradne životinje koje jedu druge vrste medvjeđih životinja Primjeri takvog kanibalizma su relativno velike vrste iz rodova Macrobiotus i Milnesium, koje love manje vrste iz rodova Diphascon i Hypsibius. Ostaci kandži i usnih dijelova rodova Diphascona i Hypsibiusa pronađeni su u crijevima bivših lovaca. Mesojedne vrste mogu se kretati brže od biljojedih vrsta.

Konačno, postoje tardigradne životinje koje mogu biti klasificirane kao parazitske. Oni žive na koži drugih organizama, iz nje izvlače hranu i uzrokuju štetu. Primjer je vrsta Tetrakentron synaptae, koja živi na morskom krastavcu Leptosynapta galliennii. Vrsta Echiniscoides hoepneri je ektoparazit vrsta zajedničke grane (Semibalanus balanoides, naprimjer ). Obje vrste su obligatni paraziti; ne mogu preživjeti bez svog specifičnog domaćina. Postoje i fakultativni tardigradni paraziti koji imaju koristi od domaćina, ali ne trebaju im da prežive. Primjer je Pleocola limnoriae koja se može naći na stiletama Limnoria lignorum.

Neprijatelji

Životinje vodenih medvjeda imaju različite neprijatelje, poput malih insekata, pauka, grinja, puževa, rakova i nematoda. Na njih djeluju i gljivice, poput raznih gljiva iz roda Lecophagus. Gljiva Ballocephala pedicellata također je ozloglašeni parazit; tutiče, između ostalog, na medvjeđe vrste Hypsibius dujardini i Diphascon pingue. Druga gljiva, koja raste na tardigradnim životinjama je Haptoglossa mirabilis. Čovjek je indirektni neprijatelj ovih životinja. Ako je supstrat na kojem žive izložen zagađenju okoliša, to može utjecati i na životinje. Povišena koncentracija teških metala i loš kvalitet zraka su vrlo štetni za životinje. Sniženi pH (povećana kiselost), na primjer zbog povećane koncentracije sumpor-dioksida ili kao posljedica kisele kiše, također su nepovoljni.

Reprodukcija i razviće

U povoljnim okolnostima, tardigrade mogu se razmnožavati tokom cijele godine. Razmnožavanje se obično odvija odlaganjem jajašca, nakon čega ih mužjak oplodi. Vodeni medvjedi koji žive u moru obično imaju odvojene spolove, pa tako i mužjake i ženke. Mužjaci su vrlo rijetki u mnogim vrstama koje žive u slatkoj vodi ili na kopnu, a kod nekih vrsta nema uopće mužjaka. U tim se situacijama često govori o aseksualnoj reprodukciji. Kod nekih od njih postoji dvojnost prije toga, životinje tada imaju i muške i ženske reproduktivne organe i samooplođuju se.

Životinje u kojima se razlikuju mužjaci i ženke imaju dva oblika oplodnje, koji su povezani sa površinskom strukturom jaja. U prvoj grupi jaja se polažu u kožu ženke, neposredno prije nego što počne odlaganje. Mužjak tada rasprši svoje spermatozoide po jajima, tako da se oplode. Sa takvim se vrstama ponekad nekoliko mužjaka spari s ženkom. Ubrzo nakon začeća ženka prosijava staru kožu, uključujući i oplođena jajašca. U drugoj grupi jajašca se odlažu van tijela na supstratu ili u prirodnim šupljinama, gdje ih oplođuje mužjak. Pomoć može bitu vodene buha ili sitna čahurica za spore kod mahovine.

Ovisno o vrsti, mužjak može proizvesti spermu više puta, a kod nekih to je moguće samo jednom. Nekim vrstama je svojstveno udvaranje prije parenja ili oboje. Mužjaci ovim stimuliraju ženke udarajući čekinjicama (taktilne dlake) o ženkino tijelo. Malobrojne vrste koji koje inikako nemaju mužjaka često stvaraju potomstvo reprodukcijom neoplođenih ženki. Svih 150 vrsta roda Echiniscus, naprimjer, razmnožavaju se partenogenezom. Ženkama takve vrste nije nužno potreban mužjak, ali proizvode svoje klonove. Prednost reprodukcije djevica i biseksualnosti u rasprostranjenosti vrsta je u tome što jedan medvjed može kolonizirati čitavo područje.

Jaje

Jaja tardigradnih životinja su mikroskopske veličine i imaju promjer od oko 0,07 do 0,155 milimetara. Oblik jaja se može jako razlikovati. U slučaju vodenih medvjeda koji odlažu jajašca u žensku kožu, jaje ima glatku površinu. Jaja koja su odložena izvan tijela često stoje okomito, sa bodljama, dlakama ili razgranatim dlakama u obliku vijenaca. Kod nekih vrsta jaje nekako podsjeća na božićnu zvijezdu ili morsku minu.

Ovi ukrasi služe za povećavanje otpora kotrljanja kako jaja ne bi lahko skliznula s podloge. Takve strukture mogu vjerovatno pomoći da se spriječe neprijatelji, efikasnije zadrže vodu i povećaju kapacitet apsorbiranja kisika. Oni također štite jaje kada ga dodiruju druge životinje, a vjerovatno je da uveliko povećana površina jaja povećava učinkovitost izmjene plinova iz otpada između jajeta i njegove okoline.

Jaja se mogu odlagati jedno po jedno, ali mogu se i u skupinama, ovisno o vrsti. Broj jaja takođe ovisi o vrsti, a kreće se od nekoliko jaja do četrdeset. Broj jaja se takođe može uveliko razlikovati unutar vrste, ovisno o stanju ženke. Ženke koje su dobro hranjene proizvode više jajašaca od ženki koje su imale lošije uvjete. Također je uočeno da ženke gutaju jaja; veruje se da tako dobijaju proteine.

Period inkubacije je otprilike dvije sedmice do mjesec dana, nakon čega se mladi izlegu iz jajašaca. Kod mnogih vrsta ne izlegu istovremeno, već se javljaju u dužem periodu. Poznato je da se kod vrste Paramacrobiotus richtersi izlegu nakon 30 do 40 dana, a druga jaja nakon 40 do 60 dana, a neka tek nakon 90 dana. Pored toga, nekim jajima je potreban sušni period, nakon čega slijedi rehidratacija, prije nego što se izvale.

Mladi

Kad se zametak potpuno razvio, mlada životinja probija se kroz ljusku jajeta. Za to koristi dijelove usta (stilete) koja kasnije služe za pražnjenje čestica hrane. Tardigradne životinje nemaju stadij larve. Mladi izlaze iz jaja i odmah koja podsjećaju na matične životinje, ali još nisu zreli. Vrijeme razvoja ovisi o temperaturi okoline u kojoj životinja raste. Kod vrste Isohypsibius dastychi, primjerci koji rastu na 12 °C zijevih sazrijevaju znatno kasnije od primjeraka koji žive na temperaturi od 20 °C.

Mnoge vrste iz skupine Heterotardigrada imaju snažne oklope za odrasle, razne izbočine tijela poput dlaka ili njihovih kombinaciju. Kod mladih životinja, one još nisu jasno vidljive, ali nakon svakog presvlačenja ove strukture postaju veće. Većina vodenih medvjeda živi nekoliko mjeseci ako ih ne smeta suša. Mnoge vrste koje žive u vlažnoj mahovini navršile su i tri do četiri mjeseca. Napadači mogu dostići više od dvije godine, isključujući neaktivne periode. Ako dugo ostane i suhom stanju, životni vijek se može produžiti na nekoliko godina.

Također pogledajte

• Bilateralia

Vanjski linkovi

• Tardigrada Newsletter
• Tardigrades – Pictures and Movies
• The Edinburgh Tardigrade project
• The incredible water bear!
• Tardigrade Reference Center
• Tardigrades in space
• Tardigrade data and analysis Arhivirano 12. 5. 2019. na Wayback Machine
• A short film about tardigrade research from NPR's Science Friday
• Tardigrada Arhivirano 29. 2. 2020. na Wayback Machine at the Tree of Life Web Project Swiss Center of Tardigrade Research – Ecology, Physiology and Evolutionary Biology of Tardigrades
• First Animal to Survive in Space, video (07:54), Vice Media
• Tardigrades are so tough, they can survive outer space (March 2015). BBC
• The International Society of Tardigrade Hunters
• Tardigrades discussed on Critter of the Week, Radio New Zealand
• How Marvel Studios created the water bears in Ant-Man and the Wasp!, video (03:04), Marvel Entertainment