Trihoplaks

*Trihoplaks*
Trihoplaks
	Trichoplax pod svjetlodnim mikroskopom (prečnik oko 0,5 mm)
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Protozoa
Razred	Placozoa
Rod	Trichoplax; Schulze, 1883
Vrsta	Trichoplax adhaerens
Vrste
	Trichoplax adherens; Hoilungia hongkongensis; Polyplacotoma mediterranea;
Sinonimi
	Trichoplax reptans;

Trichoplax adhaerens jedna je od tri imenovane vrste u koljenu Placozoa. Ostali su Hoilungia hongkongensis i Polyplacotoma mediterranea . Plakozoa je bazna grupa višećelijskih životinja (metazoa). Trichoplax su vrlo ravni organizmi promjera oko milimetra, bez ikakvih organa ili unutrašnjih struktura. Imaju dva čelijska sloja: gornji epiteloidni sloj napravljen je od treplastih "pokrovnih ćelija" spljoštenih prema vanjskom dijelu organizma, a donji sloj sastoji se od cilinderičnih ćelija koje imaju treplje, koje se koriste pri kretanju, i žljezdane ćelije kojima nedostaju cilije.^[1] Između ovih slojeva nalazi se vlakno sincicij, šupljina ispunjena tekućinom, razvučena vlaknima nalik zvijezdama.

Vrste roda Trichoplax hrane se apsorbiranjem čestica hrane – uglavnom mikroba – sa njihove donje strane. Općenito se razmnožavaju aseksualno, dijeljenjem ili pupanjem, ali se mogu razmnožavati i spolno. Iako Trichoplax ima mali genom u usporedbi s drugim životinjama, gotovo 87% od njegovih 11.514 predviđenih gena za kodiranje proteina identično je sličnim poznatim genima kod drugih životinja.

Morfologija

Trichoplax općenito ima tanko spljošteno tijelo u obliku ploče u presjeku oko pola milimetra, povremeno i do dva ili tri milimetra. Tijelo je obično debljine samo oko 25 µm. Ovi bezbojno sivi organizmi su toliko tanki da su prozirni ako se osvijetle s leđa i u većini slučajeva jedva su vidljivi golim okom. Poput jednoćelijskih ameboida, na koje površno liče, oni stalno mijenjaju svoj vanjski oblik. Osim toga, povremeno se stvaraju sferne faze. To može olakšati prelazak na nova staništa.

Trichoplax nema tkiva i organe; također nema izražene simetrije tijela, pa nije moguće razlikovati prednju od stražnje ili lijevu od desne. Sastoji se od nekoliko hiljada ćelija šest tipova u tri različita sloja: ćelije dorzalnog i ventralnog epitela, svaka sa po jednom trepljom ("monocilijatni"), ćelije ventralne žlijezde, ćelijije sincicijskih vlakana, lipofilim i kristalne ćelije (svaksa sadrži dvolomni kristal raspoređen oko ruba). U nedostatku čulnih i mišićnih ćelija, kreće se pomoću cilija na svojoj vanjskoj površini.^[2]

Genetika

Genom u rodu Trichoplax sadrži oko 98 miliona parova baza i 11.514 predviđenih gena za kodiranje proteina.^[3]

Sva ćelijska jedra plakozoa sadrže po šest (po nekima 12) parova hromosoma koji su veličine samo oko dva do tri mikrometra. Tri para su metacentrična, što znači da se centromera, tačka vezivanja vlakana diobenog vretena u ćelijskoj diobi, nalazi u središtu, ili akrocentrična, s centromerom na krajnjem kraju svakoh hromosoma. Ćelije sincicijskih vlakana mogu biti tetraploidne, tj. sadrže četverostruki hromosomski komplement.

Jedan komplement hromosoma u Trichoplax adhaerens sadrži ukupno manje od pedeset miliona parova baza i tako čini najmanji životinjski genom; broj parova baza u crijevnoj bakteriji Escherichia coli manji je samo deset puta.

Genetički komplement Trichoplax adhaerens još nije dobro istražen; međutim, već je bilo moguće identificirati nekoliko gena, poput Brahiurija i TBX2/TBX3 , koji su homologni odgovarajućim sekvencama parova baza u eumetazoama. Od posebnog značaja je Trox-2 , gen plakozoa poznat pod imenom Cnox-2 kod Cnidaria i kao Gsx u bilateralno simetričnim Bilateria. Kao homeoboks ili Hox gen ima ulogu u organizaciji i diferencijaciji duž ose simetrije u embrionalnom razvoju eumetazoana; kod cnidara izgleda da određuje položaj stranaka okrenutih ustima (oralno) i suprotnih (aboral) strana organizma. Budući da plakozoani nemaju osi simetrije, od posebnog je interesa tačno mjesto gdje se gen transkribira u tijelu Trichoplaxa. Studije antitijela pokazale su da se produkt gena javlja samo u prijelaznim zonama dorzalne i ventralne strane, možda u petom tipu ćelija koji još nije okarakteriziran. Još nije jasno jesu li te ćelije, suprotno uobičajenim gledištima, matične ćelije koje imaju ulogu u ćelijskoj diferencijaciji . U svakom slučaju, Trox-2 se može smatrati mogućim kandidatom za proto-Hox gen, iz kojeg su drugi geni u ovoj važnoj porodici mogli nastati duplikacijom i varijacijom gena.

U početku su se metodi molekulske biologije neuspješno primjenjivali za testiranje različitih teorija o položaju Placozoe u sistemu Metazoa. Nije postignuto pojašnjenje sa standardnim markerima kao što je 18S rDNA/RNK: markerska sekvenca je očigledno bila "iskrivljena", tj. postala neinformativna kao posljedica mnogih mutacija. Ipak, ovaj negativan rezultat podržao je sumnju da bi Trichoplax mogao predstavljati krajnje primitivnu liniju metazoa, budući da je trebalo pretpostaviti vrlo dug vremenski period za akumulaciju toliko mnogo mutacija. Od 11.514 gena identificiranih u šest trihoplaksovih hromosoma, 87% je identično identično genima u Cnidaria i Bilateralia. U tim genima za koje se ekvivalentni geni mogu identificirati u ljudskom genomu, preko 80% introna (regije unutar gena koje se uklanjaju iz molekula RNK prije nego što se njihove sekvence prevedu u sintezi proteina) nalaze se na istom mjestu kao i u odgovarajućim ljudskim genima. Raspored gena u grupama na hromosomima također je konzerviran između trihoplaksa i ljudskih genoma. Ovo je u suprotnosti sa drugim modelnim sistemima kao što su Drosophila i zemljišne nematode, koje su doživjele raščlanjivanje nekodiranih regija i gubitak organizacija predačkogh genoma.^[4] Zato vrste roda Trichoplax postaju sve popularniji i sve pouzdaniji modelni organizmi

Reference

^ "Introduction to Placozoa". Pristupljeno 4. 10. 2015.
^ Smith, Carolyn L.; Varoqueaux, Frédérique; Kittelmann, Maike; Azzam, Rita N.; Cooper, Benjamin; Winters, Christine A.; Eitel, Michael; Fasshauer, Dirk; Reese, Thomas S. (2014). "Novel Cell Types, Neurosecretory Cells, and Body Plan of the Early-Diverging Metazoan Trichoplax adhaerens". Current Biology. 24 (14): 1565–1572. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046. ISSN 0960-9822. PMC 4128346. PMID 24954051.
^ Mansi Srivastava, Emina Begovic, Jarrod Chapman, Nicholas H. Putnam, Uffe Hellsten, Takeshi Kawashima, Alan Kuo, Therese Mitros, Asaf Salamov, Meredith L. Carpenter, Ana Y. Signorovitch, Maria A. Moreno, Kai Kamm, Jane Grimwood, Jeremy Schmutz, Harris Shapiro, Igor V. Grigoriev, Leo W. Buss, Bernd Schierwater, Stephen L. Dellaporta & Daniel S. Rokhsar (21. 8. 2008). "The Trichoplax genome and the nature of placozoans" (PDF). Nature. 454 (7207): 955–960. Bibcode:2008Natur.454..955S. doi:10.1038/nature07191. PMID 18719581. S2CID 4415492.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Primitive Pancake at Phyorg.com, Based on a DOE/Joint Genome Institute news release. Aug 30, 2008

Dopunska literatura

Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes: Invertebrate Zoology – a functional evolutionary approach. ch. 5. Brooks/Cole, London 2004 (7th ed.), p. 94, ISBN 0-03-025982-7
Richard C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. ch. 7. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002 (2nd ed.), p. 210, ISBN 0-87893-097-3
Schierwater, B.; Eitel, M.; Jakob, W.; Osigus, J.; Hadrys, H.; Dellaporta, L.; Kolokotronis, O.; Desalle, R. (januar 2009). Penny, David (ured.). "Concatenated Analysis Sheds Light on Early Metazoan Evolution and Fuels a Modern "Urmetazoon" Hypothesis". PLOS Biology. 7 (1): e20. doi:10.1371/journal.pbio.1000020. ISSN 1544-9173. PMC 2631068. PMID 19175291.
V. J. Birstein: "On the Karyotype of Trichoplax sp. (Placozoa)." in: Biologisches Zentralblatt. Fischer, Jena – Stuttgart 108 (1989), p. 63, ISSN 0006-3304
K. G. Grell, A. Ruthmann: "Placozoa." in: F. W. Harrison, J. A. Westfall (eds.): Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol. 2. Wiley-Liss, New York 1991, p. 13, ISBN 0-471-56224-6
W. Jakob, S. Sagasser, S. Dellaporta, P. Holland, K. Kuhn, B. Schierwater: "The Trox-2 Hox/Para Hox gene of Trichoplax (Placozoa) marks an epithelial boundary." in: Development Genes and Evolution. Springer, Berlin 214 (2004), p. 170, ISSN 0949-944X
Y. K. Maruyama: "Occurrence in the Field of a Long-Term, Year-Round Stable Population of Placozoa." in: The Biological Bulletin. Laboratory, Woods Hole Mass 206:1 (2004), p. 55.
T. Syed, B. Schierwater: "The evolution of the Placozoa – A new morphological model." in: Senckenbergiana Lethaea Schweizerbart, Stuttgart 82:1 (2002), p. 315, ISSN 0037-2110
P. Schubert: "Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) has cells that react with antibodies against the neuropeptide RFAmide." in: Acta Zoologica. Blackwell Science, Oxford 74:2, (1993), p. 115, ISSN 0001-7272
T. Ueda, S. Koga, Y. K. Marayama: "Dynamic patterns in the locomotion and feeding behaviour by the placozoan Trichoplax adhaerens." in: BioSystems. North-Holland Publ., Amsterdam 54 (1999), p. 65, ISSN 0303-2647

Placozoa

K. G. Grell: "Trichoplax adhaerens, F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen." ("Trichoplax adhaerens, F.E. Schulze, and the evolution of the metazoans") in: Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24 (1971), p. 160, ISSN 0028-1050

Treptoplax reptans

F. S. Monticelli: "Treptoplax reptans n. g., n. s." in: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Rome 2:5 (1893), p. 39, ISSN 0001-4435

Trichoplax adhaerens

F. E. Schulze: "Trichoplax adhaerens n. g., n. s." in: Zoologischer Anzeiger. Elsevier, Amsterdam-Jena 6 (1883), p. 92, ISSN 0044-5231

Vanjski linkovi

Logo Wikivrsta

Wikivrste imaju dodatne informacije vezane za: Placozoa

Commons logo

Commons ima datoteke na temu: Trihoplaks

[ucb-1] "Introduction to Placozoa". Pristupljeno 4. 10. 2015.

[SmithVaroqueaux2014-2] Smith, Carolyn L.; Varoqueaux, Frédérique; Kittelmann, Maike; Azzam, Rita N.; Cooper, Benjamin; Winters, Christine A.; Eitel, Michael; Fasshauer, Dirk; Reese, Thomas S. (2014). "Novel Cell Types, Neurosecretory Cells, and Body Plan of the Early-Diverging Metazoan Trichoplax adhaerens". Current Biology. 24 (14): 1565–1572. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046. ISSN 0960-9822. PMC 4128346. PMID 24954051.

[genome-3] Mansi Srivastava, Emina Begovic, Jarrod Chapman, Nicholas H. Putnam, Uffe Hellsten, Takeshi Kawashima, Alan Kuo, Therese Mitros, Asaf Salamov, Meredith L. Carpenter, Ana Y. Signorovitch, Maria A. Moreno, Kai Kamm, Jane Grimwood, Jeremy Schmutz, Harris Shapiro, Igor V. Grigoriev, Leo W. Buss, Bernd Schierwater, Stephen L. Dellaporta & Daniel S. Rokhsar (21. 8. 2008). "The Trichoplax genome and the nature of placozoans" (PDF). Nature. 454 (7207): 955–960. Bibcode:2008Natur.454..955S. doi:10.1038/nature07191. PMID 18719581. S2CID 4415492.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[4] Primitive Pancake at Phyorg.com, Based on a DOE/Joint Genome Institute news release. Aug 30, 2008

[1]

[2]

[3]

[4]