Klicin list

Klicini listovi – u embriologiji – su primarni slojevi ćelija koji se formiraju tokom embriogeneze. Kod kičmenjaka su poseno izražena tri klicina sloja.^[1]^[2]^[3]

Sve eumetazoa (životinje kompleksnije od spužvi) proizvode dva ili tri osnovna klicina sloja. Životinje sa zrakastom simetrijom, kao što su Cnidaria, proizvode dva sloja kliinih listova (ektoderm i endoderm) što ih čini diploblastičnim . Životinje sa bilateralnom (dvobočnom) simetrijeom proizvode i treći sloj (mezoderm), između ova dva sloja, čineći ih triploblastičnim. Klicni slojevi na kraju dovodi do pojave da sva životinjska tkiva i organi nastaju u procesu organogeneze.

Klicni listovi

**Gastrulacija diploblasta**: Formacija klicinih listova od
(1) blastule do (2) gastrule.
Neke od ektodermnih ćelija (narandžaste) kreću se prema unutra formirajući endoderm (crveni).

Caspar Friedrich Wolff je posmatrao organizaciju ranih faza razvoja embrionskih listova poput slojeva. U 1817., Heinz Christian Pander je otkrio tri iskonska klicna sloja, dok je proučavao ribji embrion. Između 1850. i 1855., Robert Remak je doradio koncept ćelija klicinih slojeva i uveo termin "mezoderm", prema Huxleyu 1871. godine i "ektoderm" i "endoderm" prema Lankesteru 1873. godine.

Među životinjama, spužve pokazuju najjednostavniju organizaciju, koji ima jedan klicin sloj. Iako imaju diferencirane ćelije (npr. okovratne ćelije), nedostaje im istinska koordinacija tkiva. Diploblastne životinje, knidarije Cnidaria i ktenofore Ctenophora, ispoljavaju povećanje složenosti, imaju dva klicina sloja, endoderm i ektoderm. Diploblastne životinje su organizirane sa prepoznatljivim tkivima. Sve više životinje (od pljosnatih crva do ljudi) su triploblastne jer posjeduju mezoderm pored klicinih listova koje imaju diploblasti. Triploblastne životinje razvijaju prepoznatljiva organe.

Razvoj

Oplodnjom nastaje zigot. Tokom naredne faze, dijeljenjem embriona, mitotski podijeljene ćelije transformiraju zigotne šuplje loptaste ćelije blastule. Ovaj rani embrionski oblik prolazi kroz gastrulaciju, formirajući gastrulu sa dva ili tri sloja (klicini slojevi). U svih kičmenjaka, te progenitorne ćelije se diferenciraju u sva odrasla tkiva i organe.^[4]

U ljudi, nakon otprilike tri dana, zigot, mitotskim diobama, formira čvrstu masu ćelija zvanu morula. Ona se zatim mijenja u blastocist, koji se sastoji od vanjskog sloja zvanog trofoblast, a unutrašnja masa ćelija se zove embrioblast. Ispunjen materničnom tečnošću, blastocist izbija iz zone pelucide i prolazi kroz implantaciju. Unutrašnja masa ćelija u početku ima dva sloja: hipoblast i epiblast. Na kraju druge nedelje, pojavljuje se primitivni niz. Epiblast u ovoj regiji kreće ka primitivnom nizu, uranja dolje u njega i formira novi sloj, nazvan endoderm, gurajući hipoblast s puta (što ide uz formiranje amniona). Epiblast se kreće i formira drugi sloj, mezoderm. Gornji sloj se sada zove ektoderm.^[5]

Endoderm

Endoderm je jedan od klicinih listova koji se formira tokom embriogeneze životinja. Ćelije migriraju unutra duž arhenteronaod unutrašnjeg slojagastrule, koja se razvija u endoderm. Endoderma se u početku sastoji od spljoštenih ćelija, koje kasnije postaju trakaste. One čine epitelne obloge cijele probavne cijevi, osim dijela usta i grla, i terminala dijela rektuma (koji su obloženi od involutions od ektoderma). Također formira obloge ćelije svih žlijezda koje otvaraju u probavnom cijevi, uključujući jetru i gušteraču; formira i epitel slušne cijevi i bubne duplje, dušnik, bronhije i zračne ćelije pluća, mokraćni mjehur i dio mokraćovoda i folikulne obloge štitne žlijezde i timusa.

Endoderm oblikuje: želudac, debelo crijevo,jetraw jetru, pankreas, mokraćni mjehur, epitelne dijelove traheje, pluća i grlo, štitnjače, paratiroideu i crijeva.

Mezoderm

Mezoderm je klicin list koji formira srednji sloj u embrionima triploblastnih životinja. Tokom gastrulacije, neke od ćelija migraju unutra doprinoseći stvaranje mezoderma, dodatnog sloja između endoderma i ektoderma. Formiranje mezoderma dovodi do razvoja celoma (sekundarne tjelesne duplje). Organi koji su formirani unutar celoma mogu se slobodno kretati, rastu i razvijaju se nezavisno od zida tijela dok ih tečnost štiti od šokova.

Mezoderm ima nekoliko komponenti koje se razvijaju u tkiva: srednji mezoderm, paraksijalni mezoderm, mezoderm bočnih ploča i mezoderm horde. Mezoderm horde se razvija u notohordu.Srednji mezoderm se razvija u bubrege i testise. Od [[paraksijannog mezoderma nastaje hrskavica, skeletni mišići i koža. Mezoderm bočnih ploča stvara krvotok (uključujući srce i slezinu), zid crijeva i zid ljudskog tijela.

Kroz kaskadu ćelijske signalizacije i interakcije sa ektodermanim i endodermalnim ćelijama, u mezodermalnim ćelijama započinje proces diferencijacije.

Mezoderm oblikuje: mišiće (glatko i poprečnoprugasto mišićno tkivo, kosti, hrskavicu, vezivno tkivo, masno tkivo, krvotok, limfni sistem, dermis, urogenitalni sistem, serozne membrane i notohord.^[6]^[7]

Ektoderm

Ektoderm generira vanjski klicin list embriona i formira njegov epiblast.^[8] The ectoderm develops into the surface ectoderm, neural crest, and the neural tube.^[9] Površina ektoderma se razvija u: epidermu, kosu, nokte, očno sočivo, lojne žlijezde, rožnjači, zubni emajl, epitel usta i nosa.

Nervni greben ektoderma se razvija u: periferni nervni sistem, koru nadbubrežne žlijezde, melanocite, hrskavicu lica, dentin zuba.

Neuralna cijev ektoderma se razvija u: mozak, kičmenu moždinu, zadnji režanj hipofize, motorne neurone, mrežnjaču.

Napomena: prednji režanj hipofize se razvija iz ektodermalnog tkiva Rathke torbice.

Nervni greben

Zbog svog velikog značaja, nervni greben se ponekad smatra četvrtim klicinim slojem.^[10] It is, however, derived from the ectoderm.

Također pogledajte

Reference

^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010):The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press.
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
^ Gilbert S. F. (2000): Developmental biology, Chapter: Comparative embryology, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9974/#A39, Sinauer Associates.
^ Gilbert S. F. (2000): Developmental biology, Chapter: Early mammalian Development.
^ Gilbert S. F. (2003): Developmental Biology, Chapter: Paraxial and Intermediate Mesoderm, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9997/, Sinauer Associates.
^ Brand, Thomas (1 June. 2003). "Heart development: molecular insights into cardiac specification and early morphogenesis". Developmental Biology. 258 (1): 1–19. doi:10.1016/S0012-1606(03)00112-X. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć)
^ Gilbert, Scott F (2003). "Early Mammalian Development". Developmental Biology. Sinauer Associates.
^ Gilbert (2003). "The Central Nervous System and The Epidermis". Developmental Biology. Sinauer Associates. Zanemaren tekst "S. F." (pomoć)
^ Hall BK (2000). "The neural crest as a fourth germ layer and vertebrates as quadroblastic not triploblastic". Evolution & Development 2, 3-5. 2: 3–5. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00032.x. PMID 11256415.

Vanjski linkovi

Logo Commonsa

Embryology na Wikimedia Commonsu.

Logo Commonsa

Human cell types derived primarily from mesoderm na Wikimedia Commonsu.

[1] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[2] Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010):The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press.

[3] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.

[4] Gilbert S. F. (2000): Developmental biology, Chapter: Comparative embryology, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9974/#A39, Sinauer Associates.

[5] Gilbert S. F. (2000): Developmental biology, Chapter: Early mammalian Development.

[6] Gilbert S. F. (2003): Developmental Biology, Chapter: Paraxial and Intermediate Mesoderm, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9997/, Sinauer Associates.

[Brand_2003-7] Brand, Thomas (1 June. 2003). "Heart development: molecular insights into cardiac specification and early morphogenesis". Developmental Biology. 258 (1): 1–19. doi:10.1016/S0012-1606(03)00112-X. Provjerite vrijednost datuma u parametru: |date= (pomoć)

[8] Gilbert, Scott F (2003). "Early Mammalian Development". Developmental Biology. Sinauer Associates.

[9] Gilbert (2003). "The Central Nervous System and The Epidermis". Developmental Biology. Sinauer Associates. Zanemaren tekst "S. F." (pomoć)

[10] Hall BK (2000). "The neural crest as a fourth germ layer and vertebrates as quadroblastic not triploblastic". Evolution & Development 2, 3-5. 2: 3–5. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00032.x. PMID 11256415.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]