Prave košljoribe
Prave košljoribe (Teleostei; grč. teleios = kompletno osteon = kost) su ribe sopstvrnog nadrazreda u redu Acanthopterygii (zrakoperke). Uključuju većinu današnjih riba, što iznosi oko 20.000 vrsta, sa oko 40 redova ili 97% svih vrsta riba. Najstariji fosil potiču iz ranog trijasa. Skelet im je potpuno okoštao i izgrađen od koštanih pršljenova na koje se nadovezuju parna rebra.[1]
| Prave košljoribe (Teleostei) | |
|---|---|
.jpg) Ilustracije Castelnaua, 1856.; Odozgo, s lijeva na desno: Fistularia tabacaria, Mylossoma duriventre, Mesonauta acora, Brochis splendens, Pseudacanthicus spinosus, Acanthurus coeruleus, Stegastes pictus | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Chordata |
| Razred | Actinopterygii |
| Infraklasa | Teleostei |
| Nadredovi | |
Tijelo im je prekriveno krljuštima koje mogu biti okruglaste ili cikloidne kao što je kod šaranolikih, na primjer klena (rod Leuciscus) ili ktenoidne (sa zupcima) kao kod grgeča. Imaju vazdušni mjehur, što im omogućava prilagodbu na kretanje u svim dubinama vodenog stuba. Tome doprinosi i hirodinamično kretanje, bez obzila na veliku raznolikost oblika tijela. Imaju simetrično (homocerkno) repno peraje. Kod većine vrsta, oplodnja je vanjska.[2]
Dimenzije im se kreću od divovske ribe 7,6 m ili više i okeanske sunčanice težine preko 2 tone, do malehnogg mužjaka vrste Photocorynus spiniceps, dužine samo 6,2 mm. Uključujući ne samo ribe u obliku torpeda građene za postizanje brzine, teleostei se mogu kretati i vertikalno ili vodoravno, biti izduženo cilindrične ili imati specijalizirane oblike kao u morima i morski konjici. Košljoribe dominiraju u morima od pola do pola i nastanjuju se u okeanskim dubinama, ušćima, rijekama, pozocima, jezerima, pa čak i močvarama.
Teleostei su evolucijski najizvedenija grupa riba, sa mnoštvom prilagodbi na različite okolinske uvjete.
Klasifikacija
uredi- Redovi
- Albuliformes
- Anguilliformes
- Argentiniformes
- Ateleopodiformes
- Atheriniformes
- Aulopiformes
- Batrachoidiformes
- Beloniformes
- Beryciformes
- Characiformes
- Clupeiformes
- Cypriniformes
- Cyprinodontiformes
- Elopiformes
- Esociformes
- Gadiformes
- Gobiesociformes
- Gonorynchiformes
- Gymnotiformes
- Ichthyodectiformes †
- Lampriformes
- Leptolepiformes †
- Lophiiformes
- Myctophiformes
- Notacanthiformes
- Ophidiiformes
- Osmeriformes
- Osteoglossiformes
- Perciformes
- Percopsiformes
- Pholidophoriformes †
- Pleuronectiformes
- Polymixiiformes
- Saccopharyngiformes
- Salmoniformes
- Scorpaeniformes
- Siluriformes
- Stephanoberyciformes
- Stomiiformes
- Synbranchiformes
- Syngnathiformes
- Tetraodontiformes
- Zeiformes
Evolucija i filogenija
urediSpoljni odnosi
urediTeleostei je, kao posebnu grupu, prvi prepoznao njemački ihtiolog Johannes Peter Müller 1844. godine prepoznali kao posebnu grupu. Müller je ovu klasifikaciju temeljio na određenim karakteristikama mehkog tkiva, što se pokazalo problematičnim, jer nije uzelo u obzir razlikovna obilježja fosilnih oblika. U ,1966. Greenwood i dr. dali čvršću klasifikaciju.[3][4] Najstariji fosili ovih košljoriba datiraju iz kasnog trijasa, a razvijaju se od riba povezanih pramcolikom ribama u kladusu Holostei. Tokom mezozoika i kenozoika one su diverzificirale, a kao rezultat, 96% svih poznatih vrsta riba su prave košljoribe. Kladogram prikazuje njihove odnosa prema dugim koštanim ribama,[5] i kopnrnim kičmenjacima (tetrapodama), koji su evoluirali iz srodne grupe riba.[6][7] Approximate dates are from Near et al., 2012.[5]
| Osteichthyes |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.png){kind=small}
_(Varanus_griseus).png){kind=small}
Unutrašnji odnosi
urediFilogenija pravih košljoriba podvrgnuta je dugoj raspravi, bez konsenzusa, bilo o njihovoj filogeniji, bilo o vremenu nastanka glavnih skupina prije primjene moderne kladističke analize na bazi DNK. Near et al. (2012) istraživali su sukcesiju filogenije i divergencije svake glavne loze analizirajući DNK sekvence 9 nepovezanih gena u 232 vrste. Dobili su dobro riješene filogenije s jakom potporom čvorovima (tako da je prikazan obrazac razgranavanja vjerojatno tačan). Kalibrirali su (postavili stvarne vrijednosti) vremena grananja na ovom stablu pomoću 36 pouzdanih mjerenja apsolutnog vremena fosilnih zapisa. Teleostei su podijeljeni na glavne kladuse prikazane na kladogramu,[8] sa datiranjem prema Near et al.[5]
| Teleostei |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 310 mya |
.jpg){kind=small}
Evolucijski trendovi
uredi
Prvi fosili koji pripadaju ovoj raznovrsnoj grupi pojavljuju se u ranom trijasu,[9] nakon čega su akumulirale nove oblike tijela pretežno postepeno prvih 150 miliona godina svoje evolucije [9] (rani trijas i tokom rane krede).
Najbliže baznoj grupi među živim teleostima su Elopomorpha (jegulja i srodnici) i Osteoglossomorpha (slonovske ribe i srodnici). Postoji 800 vrsta elopomorfa. Imaju tanke larve u obliku lišća, poznate kao leptocefalusi, specijalizirane za morsko okruženje. Među elopomorfima, jegulje imaju izdužena tijela sa izgubljenim karličnim pojasevima i rebrima i spojenim elementima u gornjoj vilici. Oko 200 vrsta osteoglossomorfa definirano je prema koštanim elementom na jeziku. Ovaj element iza sebe ima bazibranhije, a obje strukture imaju velike zube koji su upareni sa zubima na parasfenoidu u krovu usta. Kladus Otocephala uključuje Clupeiformes (haringe) i Ostariophysi (šaran, som i srodnici). Clupeiformes se sastoji od 350 živih vrsta haringi i riba nalik na haringe. Ovu skupinu karakterizira neobičan trbušni skutelum i drugačiji raspored hipurala. Kod većine vrsta, plovni mjehur proteže se do mozga i ima ulogu u funkciji sluha. Ostariophysi, koji uključuje većinu slatkovodnih riba, obuhvatajući vrste koje su razvile neke jedinstvene prilagodbe. Jedna je Weberov aparat, raspored kostiju (Weberove koščice) koji povezuju plivajući mjehur s unutrašnjim čulom sluha . To pojačava njihov sluh, jer zvučni talasi čine da mjehur vibrira, a kosti prenose vibracije do unutrašnjeg rceptora. Takođe imaju hemijski alarmni sistem; kada se riba ozlijedi, supstanca koja upozorava pada u vodu, alarmirajući obližnje ribue.[10] Većina teleostea pripada kladusu Euteleostei, koji se sastoji od 17.419 vrsta raspoređenih u 2.935 rodova i 346 porodica. Zajedničke osobine euteleosta uključuju sličnosti u embrionskom razvoju koštane ili hrskavične strukture, smještene između glave i dorzalnog peraja (supraneuralne kosti), izraslina na steguralnoj kosti (kost koja se nalazi u blizini neuralnih lukova repa) i kaudalne medijalne hrskavice smještene između hipurala kaudalne baze. Većina euteleosta su u kladusu Neoteleostei. Izvedena osobina neoteleostea je mišić koji kontrolira farinksne čeljusti, dajući im ulogu u mljevenju hrane. Unutar neoteleostea, članovi grupe Acanthopterygii imaju bodljikavo dorzalno peraje koja je ispred mehkih zraka leđnog peraja.[11] Ovo peraje pomaže da se postigne potisak pri kretanju.[12] što može imati i ulogu u odbrani. Acanthomorphs su razvile bodljikavu ktenoidne krljušti (sa bodljom ili bodljikavim češljem), za razliku od cikloidnih krljušti drugih skupina, noseći premaksilske zubove i veće prilagodbe brzom plivanju.
Smatra se da je masno peraje, koje je prisutno u preko 6.000 vrsta teleostea, evoluiralo u jednom rodu i da je više puta izgubljeno zbog ograničene funkcije. Studija iz 2014. godine osporava ovu ideju i sugerira da je masno peraje primjer konvergentne evolucije. Kod Characiformes masna peraja se razvijaju iz izrasline nakon smanjenja nabora larvnog peraja, dok se u Salmoniformes peraje čini ostatak nabora.[13]
Reference
uredi- ^ "The Paleobiology Database". The Paleobiology Database. 14. 6. 2013. Arhivirano s originala, 27. 3. 2020. Pristupljeno 25. 8. 2020.
- ^ Müller, Joh. (1845). "Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische". Archiv für Naturgeschichte. 11 (1): 129.
- ^ Greenwood, P.; Rosen, D.; Weitzman, S.; Myers, G. (1966). "Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms". Bulletin of the American Museum of Natural History. 131: 339–456.
- ^ Arratia, G. (1998). "Basal teleosts and teleostean phylogeny: response to C. Patterson". Copeia. 1998 (4): 1109–1113. doi:10.2307/1447369. JSTOR 1447369.
- ^ a b c Near, Thomas J.; et al. (2012). "Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (34): 13698–13703. doi:10.1073/pnas.1206625109. PMC 3427055. PMID 22869754.
- ^ Betancur-R., Ricardo; et al. (2013). "The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes". PLOS Currents: Tree of Life (1st izd.). 5. doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. PMC 3644299. PMID 23653398. Arhivirano s originala, 13. 10. 2013.
- ^ Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny". Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
- ^ Betancur-R; et al. (2016). "Phylogenetic Classification of Bony Fishes Version 4". Deepfin. Arhivirano s originala, 11. 7. 2017. Pristupljeno 30. 12. 2016.
- ^ a b Clarke, John T.; Friedman, Matt (august 2018). "Body-shape diversity in Triassic–Early Cretaceous neopterygian fishes: sustained holostean disparity and predominantly gradual increases in teleost phenotypic variety". Paleobiology. 44 (3): 402–433. doi:10.1017/pab.2018.8.
- ^ Helfman, Collete, Facey and Bowen pp. 268–274
- ^ Helfman, Collete, Facey and Bowen pp. 274–276
- ^ Drucker, E. G.; Lauder, G. V. (2001). "Locomotor function of the dorsal fin in teleost fishes: experimental analysis of wake forces in sunfish". The Journal of Experimental Biology. 204: 2943–2958.
- ^ Steward, T. A.; Smith, W. L.; Coates, M. I. (2014). "The origins of adipose fins: an analysis of homoplasy and the serial homology of vertebrate appendages". Proceedings of the Royal Society. 281 (1781): 20133120. doi:10.1098/rspb.2013.3120. PMC 3953844. PMID 24598422.
Vanjski linkovi
uredi