Membranski potencijal

Membranski potencijal je prisutan na membranama gotovo svih ćelija. Nastaje usljed različite koncentracije iona sa obje strane ćelijske membrane, kao i različite propustljivosti membrane za ione. Membranski potencijal je bitan za stvaranje i prenošenje nervnih impulsa, kao i za membranski transport.^[1]

Difuzijski membranski potencijal

Unutarćelijska koncentracja iona kalija je veoma visoka, a vanćelijsaka niska. To izaziva visok gradijent koncentracije iona kalija, koji bi prirodno difundirali iz unutražnjosti ćelije u vanjsku sredinu. Pritom je natrij je glavni ion vanćelijskog okruženja, a u ćelijama ga ima samo u niskim koncentracijama. Natrijevi ioni prirodano teže da putem difuzije uđu u unutrašnjost ćelija.

Ćelijska membrana sadrži dosta ionskih kanala, osoito natrijskih i kalijskih, kroz koje se ovi ioni mogu prolaziti. U stanju mirovanja, većina natrijkih kanala je zatvorena, a kalijskih otvorena. Usljed toga, u mirovanju je membrana oko 100 puta propustljivija za kalij nego za natrij.^[2]^[3]^[4]^[5]

Zato ioni kalija napuštaju ćeliju i odlaze u vanjsku sredinu noseći sa sobom pozitivni elektricitet, tako da unutar ćelije ostaje višak negativnog naoja. Ioni natrija također difundiraju u unutrašnjost ćelije noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje, ali u dosta manjoj koncentraciji, tako da ne može kompenzirati razliku potencijala koja nastaje odlaskom kalijevih iona.

U stvaranju membranskog potencijala, uključuju se i drugi negativni ioni, prije svega hlora, koji se također mogu kretati kroz ćelijsku membranu, ali u stanju mirovanja za njih ona slabo propustljiva.

Ioni i snaga njihovog kretanja

Ioni (ružičasti krugovi) teku kroz membranu, iz viših koncentracija na niže (niz koncentracijskih gradijenata), što je dovelo do trenutne slike.
Međutim, to stvara napon kroz membranu koja se protivi prodoru iona.
Kada napon dosegne vrijednost ravnoteže, prestaju obje ravnoteže i oba protok iona.
Prikaz dvije čaše, od kojih je svaka ispunjena vodom (svijjetlo-plava) i polupropusne membrane predstavljene isprekidanom vertikalno linijom, kada se tečnost podijeli na dvije jednake porcije.
Čaša sa lijeve strane predstavlja početno stanje u nulto vrijeme, gdje je mnogo veća koncentracija iona (ružičasti krugova) na jednoj strani membrane nego na drugoj.
Desna čaša predstavlja situaciju trenutak kasnije, nakon što su ioni tekli kroz membranu od najviše do najniže koncentracije pregrađene čaše, tako da je broj iona na svakoj strani membrane tada približno jednak.

Električni signali unutar bioloških organizama su, općenito, vođeni ionima. Oba su monovalentni kationi koji nose jedan pozitivan naboj. Akcijski potencijali mogu uključivati kalcij (Ca²), koji je bivialenni klacij koja nosi dvostruki pozitivan naboj. Hlorni anion (Cl^–) ima a veliku ulogu u akcijskom potencijalu nekih algi, ali zanemarljivu u akcijskom potencijalu većine životinja.^[6]

Ioni prolaze kroz ćelijske membrane pod dva utjecaja: difuzije i električnih polja. Jednostavan primjer u kojem-B ima dva rješenja-A, a odvojeni su poroznom barijerom, pokazuje da će difuzija osigurati da se oni na kraju pomiješaju u jednakim rastvorim. To miješanje dolazi zbog razlike u njihovim koncentracijama, iz dijela sa visokom koncentracijom, difuzijom prema dijelui s niskom koncentracijom. Da biste produžili primjer, neka rastvor A ima 30 iona natrija i 30 iona hlora. Također, neka rastvor B imaju samo 20 iona natrija i 20 hlornih iona. Pod pretpostavkom da pregrada omogućuje prolaz za obje vrste iona, onda će stabilnost biti postignuta u stanju kada oba rastvora imaju po 25 iona natrija i 25 iona hlora. Ako je, međutim, u propuštanju iona, porozna barijera selektivna, onda sama difuzija neće odrediti rezultat miješanja rastvora. Vraćanje na prethodni primjer, može se napraviti barijera koja je propusna samo za ione natrija. Tada je samo natriju dozvoljeno da difuzno prelazi barijeru od svoje veće koncentracije u otopini A na nižu koncentraciju u otopini B. To će dovesti do veće akumulacije iona natrija od hloridnih iona u otopini B i manjim brojem iona natrija od hloridnih iona u otopini A. Prethodno znači da postoji neto pozitivni naboj u otopini B iz veće koncentracije pozitivno nabijenih iona natrija od negativno naelektrisanih iona hlora. Isto tako, neto negativni naboj u otopini A veća je koncentracije negativnih hloridnih iona, nego pozitivnih jona natrija. Suprotni naboji se privlače i naknadno odbijaju, ioni su sada pod uticajem električnih polja, kao i snage difuzije. Dakle, pozitivni ioni natrija će manje vjerojatno prelaziti u sada već više pozitivni rastvor B i ostaju u sada više negativnom rastvoru A. Tačka u kojoj su snage električnog polja potpuno suprotstavlene silom zbog difuzije zove se potencijal ravnoteže. U tom trenutku, neto protok specifičnog iona (u ovom slučaju natrij) je nula.

Procjena membranskog potencijala

Ako se pretpostavi da je ćelijska membrana propustljiva samo za ione kalijuma, zbog velikog koncentracijsog gradijenta, oni će se kretati iz unutrašnjosti ćelije prema spoljašnjosti. Ioni kalija imaju pozitvni električni naboj, stvarajući stanje elektropozitivnosti u vanćelijskoj sredini, a elektronegativni naboj unutar ćelije. Budući da pozitivni potencijal spolja raste, tada on odbija nove kalijeve ione (pozitivnog naboja) da difundirauju kroz membranu, iako postoji gradijent koncentracije, zbog električnog gradijenta koji doprinosi uspostavljanju ravnoteže. Ovaj potencijal koji je potreban za zaustavljanje dalje difuzije, za kalijeve ione iznosi oko 94 mV (debelo nervno vlakno) sa negativnim nabojen unutar ćelijske membrane.^[7] ^[8]^[9]^[10]

Pod alternativnom pretpostavkom da je ćelijska membrana propustljiva samo za jone natrija, dolazi se do zaključka da je njihova koncentracija veća spolja, pa oni teže da difunduju u unutrašnjost ćelije, noseći sa sobom pozitivno naelektrisanje. Difuzija natrija stvara elektropozitivne naboje unutar ćelije, a u vanćelijskoj tekućini – elektrinegativne. Kako ioni natrija sve više didfundiraju nastaje membranski potencijal koji odbija nove natrijeve ione od dalje difuzije, iako postoji koncentracijski gradijent. Taj potencijal iona natrija iznosi oko 61 mV, sa pozitivnim nabojem unutar ćelijske membrane. Ovaj potencijal, potreban da se zaustavi difuzija (natrija i kalija) se označava kao Nernstov potencijal. Ovaj potencijal je određen koncentracijom iona sa obje strane ćelijske membrane: veći gradijent – veći Nerstov potencijal.

Za proračun ovog potencijala primjenjuje se Nernstova jednačina (za određeni ion pri normalnoj temperaturi od 37 °C):

\Psi (mV)=\ {-61}\log {\frac {iC}{oC}}

Ψ – membranski potencijal:
iC – unutarćelijska koncentracija iona;
oC – vanćelijska koncentracija iona.

Ako se uzme u obzir da je vanjska koncentracija kalijevih ona 4 mmol/L, a unutrašnja oko 140 mmol/L, može se izračunati Nerstov potencijal za kali, a to je -94 mV. Vanćelijska koncentracija natrijevih iona je 142 mmol/L, a unutarćelijska 14 mmol/L; Nernstov potencijal natrija iznosi 61 mV.

Nepobđeni i akcijski membranski potencijal

Membranski potencijal u mirovanju

Ako se uzme u obzir da je ćelijska membrana u stanju mirovanja propustljiva za više različitih iona (što je stvarno prirodno stanje), tada Nerstov potencijal ne zavisi samo od gradijenta koncentracija odeđenih iona, nego i od propustljivosti membrane za svaki ion i polarnosti njegovog naelektriciteta. Propusnot ćelijske membrane u stanju mirovanja je najveća za ione kalija (oko 100 puta veća nego za ione natrija), tako da ioni kalija, u najvećoj mjeri određuju membranski potencijal mirovanja.

Za izračun ovog potencijala koristi se Goldmanova jednačina, koja počiva na polarnosti najbitnijih ion: [fnatrij]a, kalija i hlora koji učestvuju u stvaranju membranskog potencijala. Njegov obrazac predstavlja proširenje Nernstove jednačine, u obliku:

\Psi (mV)=\ {-61}\log {\frac {C(Na)\cdot iP(Na) C(K)\cdot iP(K) C(Cl)\cdot oP(Cl)}{C(Na)\cdot oP(Na) C(K)\cdot oP(K) C(Cl)\cdot iP(Cl)}}

Ψ – membranski potencijal;
C – koncentracija iona: Na; K; Cl;
i – unutarćelijski;
o – vanćelijski;
P – permeabilnost membrane.

Primjenom Goldmanove jednačine dobija se vrednost membranskog potencijala u mirovanju od -86 mV. Njoj treba dodati i doprinos natrij-kalij pumpe, koja napolje iznese 3 natrijeva iona, a u ćeliju ubaci 2 kalijeva iona, što stvara potencijal od oko -4 mV (jer se više iona izađe nego što uđe u ćeliju). Ukupni membranski potencijal u mirovanju ćelija debelih nervnih vlakana i mišića je oko -90 mV.

Akcijski potencijal

Promjene membranskog potencijala membrane nervne ćelije nakon prijema tri električna podražaja (strelice)

Nervni signali se prenose stvaranjem akcijskog potencijala. Akcijski potencijal nastaje naglom promjenom potencijala mirovanja. Ovaj proces se označava kao depolarizacija. Obično traje kratko i završava se vraćanjem potencijala u stanje potencijala mirovanja, tj. repolarizacijom. Depolarizacija se odvija naglom promjenom potencijala mirovanja . U tom trenutku se otvaraju brzi – natrijski i spori – kalcijski kanali, a zatvaraju kalijski, tako da pozitivni ioni natrija i kalcija velikom brzinom ulaze u ćeliju. Tada je propustljivost membrane za ione natrija oko 5.000 puta veća nego za ione kalija. Oni nose pozitivan elektricitet, tako da unutarćelijski potencijal postaje pozitivniji.

Kada se odgovarajuće vrijednosti sunesu u Goldmanovu jednačinu, dobija se vrijednost akcijskog potencijala od oko 10 mV (nekad nešto manje, nekad više).^[11]^[12]^[13]^[14]

Natrijski kanali se ubrzo zatvaraju, a kalijski ponovo otvaraju, čime se potencijal vraća u pređašnje stanje, tj. repolarizira.

Također pogledajte

Reference

^ Graeme K. Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London, ISBN 0-12-361811-8.
^ Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, ISBN 0-8153-3218-1.
^ Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, ISBN 0-8053-5680-0.
^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.
^ Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, ISBN 0-12-361811-8.
^ Mummert H, Gradmann D (1991). "Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes". Journal of Membrane Biology. 124 (3): 265–73. doi:10.1007/BF01994359. PMID 1664861.
^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.
^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
^ Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0:
^ Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4,
^ Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.
^ Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.

Vanjski linkovi

Logo Commonsa

Membrane potential na Wikimedia Commonsu.

Nernst/Goldman Equation Simulator Arhivirano 8. 8. 2010. na Wayback Machine
Nernst Equation Calculator
Goldman-Hodgkin-Katz Equation Calculator
Electrochemical Driving Force Calculator
http://www.st-andrews.ac.uk/~wjh/neurotut/mempot.html The Origin of the Resting Membrane Potential] - Online interactive tutorial (Flash)

[1] Graeme K. Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London, ISBN 0-12-361811-8.

[2] Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell Garland Science, New York, ISBN 0-8153-3218-1.

[3] Laidler K. J. (1978): Physical chemistry with biological applications. Benjamin/Cummings, Menlo Park, ISBN 0-8053-5680-0.

[4] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.

[5] Hunter G. K. (2000): Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, London 2000, ISBN 0-12-361811-8.

[mummert_1991-6] Mummert H, Gradmann D (1991). "Action potentials in Acetabularia: measurement and simulation of voltage-gated fluxes". Journal of Membrane Biology. 124 (3): 265–73. doi:10.1007/BF01994359. PMID 1664861.

[7] Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.

[8] Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.

[9] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[10] Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press

[11] Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0:

[12] Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4,

[13] Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.

[14] Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]