Neoptera

	Neoptera
	; Chilasa clytia
Навуковая класіфікацыя
Дамен:	Эўкарыёты
Царства:	Жывёлы
Падцарства:	Эўметазоі
Без рангу:	Двухбакова-сіметрычныя
Без рангу:	Першаснаротыя
Без рангу:	Ecdysozoa
Без рангу:	Panarthropoda
Тып:	Членістаногія
Падтып:	Трахейнадыхальныя
Надклас:	Шасціногія
Клас:	Насякомыя
Падклас:	Крылатыя насякомыя
Інфраклас:	Навакрылыя насякомыя
Міжнародная навуковая назва
	Neoptera Martynov, 1923
Атрады
	Вяснянкі (Plecoptera); Эмбіі (Embioptera); Скурыстакрылыя (Dermaptera); Тараканасверчкі (Notoptera) Грылаблаттыды (Grylloblattodea); Мантофазміды (Mantophasmatodea); ; Тараканападобныя Багамолы (Mantodae); Тараканавыя (Blattodea) Тэрміты (Isoptera); ; ; Палачнікі (Phasmatodea); Прамакрылыя (Orthoptera); Зораптэры (Zoraptera); Сенаеды (Psocoptera); Пухоеды і вошы (Phthiraptera); Пузыраногія (Thysanoptera); Паўцвердакрылыя (Hemiptera); Вярблюдкі (Raphidioptera); Віслакрылыя (Megaloptera); Сеткакрылыя (Neuroptera); Цвердакрылыя (Coleoptera); Вееракрылыя (Strepsiptera); Перапончатакрылыя (Hymenoptera); Двухкрылыя (Diptera); Скарпіёнавы мухі (Mecoptera); Блохі (Siphonaptera); Ручайнікі (Trichoptera); Лускакрылыя (Lepidoptera);
ITIS	563890
NCBI	33340
EOL	1327472
FW	152573

Neoptera або Навакрылыя — інфраклас крылатых насякомых. Асноўнай прыкметай з'яўляецца здольнасць складваць свае крылы назад на брушка з дапамогай спецыяльнага сустава і адпаведнай мускулатуры. Да іх належаць усе Крылатыя насякомыя (Pterygota), за выключэннем падзёнак (Ephemeroptera) і стракоз (Odonata).

Магчымасць шчыльна складаць крылы да цела дазваляе гэтым жывёлам засяляць мноства розных асяроддзяў. Гэтая змена дазваляе ім хавацца і пранікаць у вузкія ўкрыцці і расколіны. З перабудовай сустава і палётнай мускулатуры таксама трэба было перабудаваць і самі крылы, каб яны пачалі складвацца. Гэта адбылося за кошт шэрагу складкаў на крыле. Многія атрады навакрылых утрымліваюць эусацыяльныя віды насякомых, якія ўтвараюць інсектныя супольнасці.^[1]

Гісторыя класіфікацыі

Гісторыя вылучэння групы Neoptera сыходзіць да пачатку XX стагоддзя і звязана з імем выдатнага рускага палеантолага Андрэя Мартынава. Складзеная да таго часу сістэма насякомых была вельмі заблытанай і супярэчлівай, шмат дзе былі паліфілетычныя таксоны. Патрабаваўся адзін знак, які б паказаў ход эвалюцыі насякомых і паслужыў бы асновай для стварэння больш дасканалай класіфікацыі. Мартынаў абраў у якасці такога знака спосаб складання крылаў. Згодна з яго поглядамі, першапачаткова насякомыя не маглі складаць крылы наогул, але трымалі іх распасцёртымі ў бакі. У далейшым з’явілася група, якая дзякуючы мадыфікацыі аксіліярнага апарата набыла здольнасць складаць крылы так, што дарсальная паверхня крыла апыналася звернутая дарсальна (пры плоскім складанні) або латэральна (пры дахападобным складанні). Да Neoptera адносіцца пераважная большасць насякомых і, такім чынам, жывёл наогул (па колькасці відаў). Яны змаглі заняць літаральна ўсе экалагічныя нішы і прыстасавацца да існавання амаль ва ўсіх, нават самых экстрэмальных для членістаногіх біятопах.

Механізм складання крылаў

Складанне крылаў у Neoptera забяспечваецца дзякуючы асаблівай будове сістэмы склерытаў у сучляненні дарсальнай паверхні крыла і тергіта. У тыповым выпадку аксіліярны апарат Neoptera мае два асноўныя сучляненні: першага аксіліярнага склерыта з пярэднім і сярэднім крылавымі адросткамі нотуму і трэцяга аксіліярнага склерыта з заднім крылавым выступам; пры гэтым і першы, і трэці аксіліярныя склерыты злучаныя з другім. Па лініі, якая праходзіць праз гэтыя два сучляненні, пры складанні крыла ўтвараецца складка. На вентыральным баку крыла асаблівы адростак трэцяга аксіліярнага склерыта сходзіцца з заднім краем субалярнага склерыта. Акрамя таго, трэці аксіліярны склерыт сучляняецца яшчэ і з асновамі анальных жылкаў крыла, дзякуючы чаму пры складанні крыла ўтвараецца анальная складка. Такім чынам, трэці аксіліярны склерыт і размешчаны за ім участак крыла за анальнай складкай перагортваюцца, дазваляючы крылу павярнуцца вяршыняй назад. Перагортваючыся ўчастак крыла быў названы неала, а астатняя частка крыла — палеала, што адлюстроўвае ўяўленне пра тое, што нескладаючыяся крылы падзёнак, стракоз і іншых старажытных насякомых з’яўляюцца плезіяморфіяй, а здольнасць да складання крылаў у Neoptera — апаморфіяй.

Біялогія

Як ужо было сказана, Neoptera населілі ўсе колькі-небудзь прыдатныя для жыцця біятопы. У выніку вострай канкурэнцыі, якая ўзнікла, калі росквіт групы толькі пачынаўся, асобныя галіны набылі асаблівыя адаптацыі, якія пасля ўзнікалі неаднаразова ў розных групах Neoptera. Сярод гэтых адаптацый асабліва вылучаюцца наступныя (у дужках указаны прыклады):

Каланіяльны (эмбіі) і грамадскі (грамадскія насякомыя) лад жыцця
Паразітызм (пухаеды і вошы), у тым ліку сацыяльны (мурашкі)
Унікальныя формы сімбіёзу з грыбамі і актынабактэрыямі (мурашкі-лістарэзы)
Поўны метамарфоз (насякомыя з поўным ператварэннем) і блізкія да яго формы метамарфозы (белакрылкі)

Класіфікацыя

У XX стагоддзі Neoptera падзялялі па тыпу метамарфоза на 2 надатрады: насякомых з няпоўным ператварэннем (Exopterygota ці Hemimetabola^[en]) і насякомых з поўным ператварэннем (Endopterygota або Holometabola).

Сучасныя сістэматыкі дзеляць Neoptera на 3 клады, якім надаюць ранг ад надатрада да надкагорты ці нават інфракласа:

Кожную з клад падраздзяляюць на некалькі меншых клад і надатрадаў, але ў цэлым гэты ўзровень класіфікацыі не ўстаяўся — кожная група сістэматыкаў, абапіраючыся на розныя прыкметы, праводзіць падзел па-іншаму.

Вымерлыя прадстаўнікі з нявызначаным становішчам:

Кладаграма

Філагенія Neoptera паказана на кладаграме, не цалкам вырашанай, згодна з Клюге (2004, 2010, 2012, 2013, 2019, 2020) з выкарыстаннем марфалагічных характарыстык у адпаведнасці з прынцыпамі таго, што ён называе кладаэндэзісам^[2]^[3]^[4]

Гэта не адпавядае малекулярнай філагеніі, напрыклад, Song et al 2016 для Polyneoptera, якія ўключаюць Zoraptera ў гэтую кладу^[5], ні, да прыкладу, з Kjer et al 2016 для Endopterygota, якія прапануюць цалкам вырашанае дрэва для гэтай клады^[6].

Neoptera

Polyneoptera

Idioprothoraca

	Embioptera

	Notoptera

	Blattodea

	Mantodea

	Thysanoptera

	Hemiptera

Panpsocoptera

	Psocoptera

	Phthiraptera

Endopterygota

Elytrophora

	Coleoptera

	Strepsiptera

Neuropteroidea

	Neuroptera

	Raphidioptera

	Megaloptera

	Boreidae

	Siphonaptera

Amphiesmenoptera

	Trichoptera

	Lepidoptera

Hymenoptera

Крыніцы

↑ Werner Jacobs, Klaus Honomichl, Maximilian Renner: Biologie und Ökologie der Insekten. Taschenlexikon mit CD-ROM. Stuttgart, Jena und New York 1996 (4., überarbeitete Taschenbuch-Auflage, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1769-5 oder ISBN 3-8274-1769-4)
↑ Kluge, Nikita J. (2004). "Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister, 1832 = Oligoneoptera Martynov, 1923" (PDF). Russian Entomological Journal. 13 (4): 189–229. Архівавана (PDF) з арыгінала 2020-09-18. Праверана 2022-08-28.
↑ Kluge, Nikita J. (2010). "Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda" (PDF). Bionomina. 1: 15–55. Архівавана (PDF) з арыгінала 2020-06-25. Праверана 2022-08-28.
↑ Kluge, Nikita J. (2012). "General System of Neoptera with Description of a New Species of Embioptera" (PDF). Russian Entomological Journal. 21 (4): 371–384. Архівавана (PDF) з арыгінала 2020-09-18. Праверана 2022-08-28. Further material from Kluge is available at Tegminoptera & Calyptroptera 2013 Архівавана 22 студзеня 2021. Tetrastigmoptera 2019 Архівавана 22 студзеня 2021. Insect systematics and principles of cladoendesis Архівавана 22 студзеня 2021..
↑ Song, Nan; Li, Hu; Song, Fan; Cai, Wanzhi (26 October 2016). "Molecular phylogeny of Polyneoptera (Insecta) inferred from expanded mitogenomic data". Scientific Reports. 6 (1). doi:10.1038/srep36175. ISSN 2045-2322.
↑ Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G. (2016). "Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics". Journal of the Royal Society Interface. 13 (121): 121. doi:10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063. PMID 27558853.

Літаратура

Мартынов А. В. О двух основных типах крыльев насекомых и их значении для общей классификации насекомых. — Тр. I Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде 15—21.XII.1922 г., 1923.
Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — СПб.: Лань, 2000.

[1] Werner Jacobs, Klaus Honomichl, Maximilian Renner: Biologie und Ökologie der Insekten. Taschenlexikon mit CD-ROM. Stuttgart, Jena und New York 1996 (4., überarbeitete Taschenbuch-Auflage, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-8274-1769-5 oder ISBN 3-8274-1769-4)

[Kluge_2004-2] Kluge, Nikita J. (2004). "Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister, 1832 = Oligoneoptera Martynov, 1923" (PDF). Russian Entomological Journal. 13 (4): 189–229. Архівавана (PDF) з арыгінала 2020-09-18. Праверана 2022-08-28.

[Kluge_2010-3] Kluge, Nikita J. (2010). "Circumscriptional names of higher taxa in Hexapoda" (PDF). Bionomina. 1: 15–55. Архівавана (PDF) з арыгінала 2020-06-25. Праверана 2022-08-28.

[Kluge_2012-4] Kluge, Nikita J. (2012). "General System of Neoptera with Description of a New Species of Embioptera" (PDF). Russian Entomological Journal. 21 (4): 371–384. Архівавана (PDF) з арыгінала 2020-09-18. Праверана 2022-08-28. Further material from Kluge is available at Tegminoptera & Calyptroptera 2013 Архівавана 22 студзеня 2021. Tetrastigmoptera 2019 Архівавана 22 студзеня 2021. Insect systematics and principles of cladoendesis Архівавана 22 студзеня 2021..

[Song_Li_Song_Cai_2016-5] Song, Nan; Li, Hu; Song, Fan; Cai, Wanzhi (26 October 2016). "Molecular phylogeny of Polyneoptera (Insecta) inferred from expanded mitogenomic data". Scientific Reports. 6 (1). doi:10.1038/srep36175. ISSN 2045-2322.

[Kjer-6] Kjer, Karl M.; Simon, Chris; Yavorskaya, Margarita; Beutel, Rolf G. (2016). "Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics". Journal of the Royal Society Interface. 13 (121): 121. doi:10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063. PMID 27558853.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

Слоўнікі і энцыклапедыі	Britannica (онлайн)
Таксанамія	EOL · Fossilworks · GBIF · ITIS TSN · NCBI
Нарматыўны кантроль	Microsoft: 2778959720