آكل النمل العملاق

نوع من الثدييات

آكِلُ النَّمْلِ العِمْلاقُ[ar 1][ar 2] أو آكِلُ النَّمْلِ الكبير[ar 3] أو دُبُّ النَّمْلِ[ar 1][ar 4] أو التَمَنْوَر الأعْرَف[ar 5] أو البُرُومِيّ[ar 5] هو نوعٌ من الثديَّيات الحاشرة، يستوطن الأمريكتين الوُسطى والجنوبيَّة، وهو أكبر الأنواع الأربعة الباقية من الناملات، وأضخم الحيوانات الدُّرد (عديمة الأسنان)،[ar 1][ar 2] والمُمثل الوحيد الباقي لجنسه (الاسم العلمي: Myrmecophaga). يُصنِّفُ مع الكسلانيَّات في رُتبة المشعريَّات. وهذا النوع أرضيّ المسكن بالمقام الأوَّل، عكس سائر الأنواع الباقية من الناملات والكسلانيَّات، التي تعيشُ حياةً شجريَّةً كاملة أو شبه شجريَّة. يُراوح طول آكل النمل العملاق بين 182 و217 سنتيمتر، وتُراوح زنته الذُكُور منها بين ثلاثةٍ وثلاثين إلى خمسين كيلوغرامًا، والإناث بين سبعةٍ وعشرين إلى سبعةٍ وأربعين كيلوغرامًا. من أبرز صفاته خطمه الطويل، وذيله الشعث، ومخالبه الأماميَّة الطويلة، وإهابه ذي الألوان المُميزة.

اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
اضغط هنا للاطلاع على كيفية قراءة التصنيف
آكل النمل العملاق
العصر: 5–0 مليون سنة


(المونتهيرموساني–الحاضر)

حالة الحفظ

أنواع مهددة بالانقراض (خطر انقراض أدنى) [1]
المرتبة التصنيفية نوع[2]
التصنيف العلمي
النطاق: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليَّات
الطائفة: الثدييَّات
الرتبة: المشعريَّات
الفصيلة: الناملات
الجنس: آكل النمل
النوع: آكل النمل العملاق
كارولوس لينيوس[لات 1]
الاسم العلمي
Myrmecophaga tridactyla[3][4]  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
كارولوس لينيوس ، 1758  تعديل قيمة خاصية (P225) في ويكي بيانات
فترة الحمل 180 يوم  تعديل قيمة خاصية (P3063) في ويكي بيانات
انتشار آكل النمل العملاق:
  الموطن الحالي

  يُحتمل انقراضه
معرض صور آكل النمل العملاق  - ويكيميديا كومنز  تعديل قيمة خاصية (P935) في ويكي بيانات

يستوطن آكل النمل العملاق طائفة واسعة من الموائل الطبيعيَّة، منها الأراضي العُشبيَّة وغابات الأمطار والسَّفناء والمُستنقعات.[ar 2] وهو يغتذي في المناطق المكشوفة، ويبيتُ في الأراضي المُشجرة. ويقتصر غذاء هذا الحيوان على النمل والأَرَض، فهو ينبشُ أوكارها بمخالبه الطويلة القويَّة ويحملها بلسانه اللَّزج الطويل إلى فمه الأُنبُوبي الخالي من الأسنان.[ar 1][ar 2] وعلى الرُغم من أنَّ أحواز الأفراد من هذه الحيوانات تتقاطع، إلَّا أنَّها تعيشُ حياةً انفراديَّة، ولا تلتقي مع بني جنسها إلَّا في حالاتٍ ثلاث: خلال فترة رعاية الأُم لصغيرها، وعند تودُّد الذُكُور للإناث طلبًا للتناسل، وإن تقابل ذكران وتقاتلا طلبًا للنُفُوذ المناطقي. تلدُ الأُنثى صغيرًا واحدًا في الربيع تحملهُ على ظهرها حتَّى يشتد عُودُه وتفطمه.[ar 2]

يمشي آكل النمل العملاق على جانبيّ طرفيه الأماميَّين، وبذا يحفظ مخالبه طويلةً وحادَّةً لينبش بها أوكار النمل، ويستعملها للدفاع عن نفسه. ويستخدمُ طرفيه الأماميَّين القويَّين في صدِّ خصمه بعُنُف. وطريقة سيره العاديَّة هي نوعٌ من الرَّهو البطيء، لكنَّهُ قد يخبُّ مُسرعًا إلى شعر بالخطر، وهو سبَّاحٌ ماهرٌ أيضًا.[ar 2]

يُصنِّفُ الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة آكل النمل العملاق على أنَّهُ نوعُ مُهدَّد بخطر انقراض أدنى. فقد أُبيدت هذه الحيوانات في عدَّة مناطق كانت تستوطنها سابقًا، ومن أكثر ما يتهدَّدها: تدمير موائلها الطبيعيَّة، والحرائق، والقنص اللاشرعي بهدف الحُصُول على فرائها ولحمها، علمَّا بأنَّ العديد منها تستوطن مناطق محميَّة. وُصف آكل النمل العملاق وصفًا علميًّا لأوَّل مرَّة خلال أواسط القرن الثامن عشر الميلاديّ. ومُستحاثاته نادرةٌ مُبعثرة، ممَّا جعل تتبُّع تاريخه النُشوئي صعبًا جدليًّا.

احتلَّت هذه الحيوانات مكانةً مُميَّزةً في أساطير الأمريكيين الأصليين وتُراثهم الشعبي خلال العصر السابق للاستيطان الأورُبّي نظرًا لمظهرها الغريب وعاداتها الحياتيَّة الفريدة، وقد احتلَّت مكانًا شبيهًا في الثقافة الشعبيَّة المُعاصرة في العديد من دُول العالم، نتيجة انتشار صورها عبر وسائل لإعلام المُختلفة.

التسمية

عدل

تُشيرُ تسميةٌ «آكِلُ النَّمْلِ العِمْلاقُ» إلى هذا النوع تحديدًا من الناملات، وهو أكبرها. أمَّا «آكل النمل» مُطلقًا فهو «ما يأكل النمل من الحيوان»، كما قال أمين المعلوف في «مُعجم الحيوان»، وقال أنَّهُ يُطلق على عدَّة حيواناتٍ من شاكلة: دُبُّ النِّمْلِ، وأُمّ قِرْفَة، وخنزير الأرض، والنَضْناض.[ar 6] والتسميةُ العربيَّة الشائعة ترجمةٌ مُباشرة لنظيرتها الإنگليزيَّة «Giant Anteater»، وكذلك تسمية «دُبُّ النمل = Ant Bear».[ar 6] أمَّا تسمية «التَمَنْوَر» فتعريبٌ للاسم الفرنسي «Tamanoir».

كان عالم الأحياء السويدي كارولوس لينيوس أوَّل من أعطى هذا النوع من الحيوانات تسميةً ثُنائيَّة، في سنة 1758م. فسمَّاها «مَيْرمِيكوفاگة اترَيدَكتِلَة = Myrmecophaga tridactyla» وهي تسميةٌ يونانيَّةٌ مُركَّبة. فاسمُ الجنس «مَيْرمِيكوفاگة» مُشتقٌّ من «مَيْرمِينكوفاگوس» (باليونانية: μυρμηγκοφάγος)‏ ويعني «آكلُ النمل»، أمَّا اسمُ النوع «اترَيدَكتِلَة» (باليونانية: τρία δάχτυλα)‏ فمعناه «ثلاثة أصابع»، ليصير المعنى كاملًا: «آكل النمل ثُلاثي الأصابع». وقد أعطى لينيوس مُرادفًا لهذه التسمية هي «Myrmecophaga jubata».[وب-إنج 1]

التصنيف

عدل

النويعات

عدل


الكسلانيَّات 

ثُلاثيَّة الأصابع



ثُنائيَّة الأصابع



الناملات 

المُصقلبات




الطمندوات



آكل النمل العملاق





المُدرِّعات 

غليظات الأقدام






المُدرَّع العملاق




عارية الأذيال



ثُلاثيَّة الأحزمة






المُشعريَّات




سُداسيَّة الأحزمة



المُدرَّع القزم








شجرة نُشُوئيَّة للأنواع الباقية من غريبات المفاصل.[5]

اقترح العُلماء ثلاثة نُويعاتٍ مُؤقَّتةٍ من آكل النمل العملاق:[6]

  • النُويعة ثُلاثيَّة الأصابع (M. t. tridactyla): يمتدُ نطاق موطنها من فنزويلا ومنطقة غيانا شمالًا، حتَّى شمال الأرجنتين جنوبًا.
  • النُويعة الوُسطى (M. t. centralis): تستوطنُ أمريكا الوُسطى وشمال غرب كولومبيا وشمال الإكوادور.
  • النُويعة الضيِّقة (M. t. artata): تستوطن شمال شرق كولومبيا وشمال غرب فنزويلا.

النُشُوء

عدل

تنتمي الناملات والكسلانيَّات إلى رُتبة المشعريَّات وطبقة غريبات المفاصل (عُرفت سابقًا بـ«الدُّرد»)، والأخيرة تتشاطرها مع رُتبة الحزاميَّات (مُمثلتها الوحيدة الباقية اليوم هي المُدرَّعات أو الأرمديلات). يُقدِّرُ العُلماء انفصال الرُتبتين سالفتيّ الذكر عن أصلهما المُشترك مُنذُ ستةٍ وستين مليون سنة، خلال العصر الطباشيري المُتأخِّر. ويُقدِّرون أنَّ الناملات والكسلانيَّات انفصلت عن بعضها مُنذُ ما يقرب من خمسةٍ وخمسين مليون سنة، أي ما بين العصرين الپاليوسيني والفجري. ويُعتقد أنَّ جنس الناملات المُصقلبة ظهر مُنذُ ما يقرب من ثلاثين مليون سنة، أي خلال العصر الضُحوي، بينما انفصل جنسا الناملات والطمندوات عن بعضهما مُنذُ قُرابة عشرة ملايين سنة خلال أواخر العصر الميوسيني.[5]

كانت الناملات مقصورةٌ في وُجُودها على أمريكا الجنوبيَّة خلال مُعظم حقبة الحياة الحديثة، وذلك لأنَّ القارَّة المذكورة كانت معزولة عن سائر القارَّات ولا تتصل بأيِّ منها. ولمَّا تكوَّن برزخ بنما مُنذُ ما يقرب من ثلاثة ملايين سنة، واتَّصلت أمريكا الجنوبيَّة بالشماليَّة، عبرت الأجناس الثلاثة للناملات شمالًا واستوطنت البرّ المُكوَّن حديثًا الرابط بين القارَّتين، ضمن ما يُعرف بالتبادل الأمريكي العظيم.[7]

السجلّ الأُحفُوري

عدل

مُستحاثات الناملات نادرة للغاية،[8] ولا يُعرف منها سوى بضعة أجناس، منها على سبيل المثال جنس «الناملات العتيقة» (الاسم العلمي: Palaeomyrmidon)، وثيقة الصلة بآكل النمل الحريري، وجنس «الطمندوات الطلائعيَّة» (الاسم العلمي: Protamandua)، وهي مجموعة شقيقة للفرع الحيوي المُشتمل على آكل النمل العملاق والطمندوات المُعاصرة التي ظهرت خلال العصر الميوسيني، وجنس «الطمندوات الحديثة» (الاسم العلمي: Neotamandua)، وهي مجموعة شقيقة لجنس آكل النمل.[9] كانت الطمندوات الطلائعيَّة أكبر حجمًا من آكل النمل الحريري، وأصغر من الطمندوات المُعاصرة. أمَّا الطمندوات الحديثة فكانت وسطًا بين آكل النمل العملاق والطمندوات المُعاصرة. ولا يظهر أنَّ قوائم الطمندوات الطلائعيَّة كانت مُتأقلمة مع حياةٍ شجريَّةٍ أو أرضيَّةٍ كاملة، ويُحتمل أنَّ ذُيُولها كانت قابضة. أمَّا الطمندوات الحديثة فيغلب الظن أنَّها لم تتمع بذُيُولٍ قابضة، وكانت شكلُ قوائمها وسطًا بين شكل قوائم الطمندوات المُعاصرة وآكل النمل العملاق. ومن الأنواع البائدة المُكتشفة نوعٌ يُسمَّى «الطمندوة الحديثة الشماليَّة» (الاسم العلمي: Neotamandua borealis)، اقترح بعض العُلماء أن يكون سلفًا لآكل النمل العملاق.[10] ومن الأنواع الأُخرى المُكتشفة المُنتمية لجنس آكل النمل نوعٌ اكتُشف في تكوينة جبل هيرموسو بالأرجنتين ووُصف لأوَّل مرَّة سنة 1934م،[وب-إنج 2] وسُمِّي «آكل النمل الكارولاميجينوي» (الاسم العلمي: Myrmecophaga caroloameghinoi) سنة 1976م.[10]

آكلُ النمل العملاق هو أكثر الناملات أرضيَّةً،[9] ويُحتملُ أنَّ أسلافه كانت مُتأقلمةً مع حياةٍ شجريَّة. وقد يكون سبب انتقالها من نمط حياتها المذكور إلى حياةٍ أرضيَّة هو توسُّع نطاق الموائل الطبيعيَّة المكشوفة في أمريكا الجنوبيَّة، من شاكلة السَّفناء، وما رافقها من تكاثُرٍ للحشرات الاجتماعيَّة كالأَرَض، التي شكَّلت مصدر غذاءٍ كبيرٍ ومُغرٍ للحاشرات. تكثُرُ مُستحاثات آكل النمل العملاق والطمندوة الجنوبيَّة في السجل الأُحفُوري العائد للعصر الحديث الأقرب المُتأخِّر وبواكير العصر الحديث.[8]

الوصف الجسدي

عدل

القد

عدل
منظرٌ جانبيّ لآكل نملٍ عملاق
هيكلٌ عظميٌّ منصوب
جُمجُمة آكل نملٍ عملاق

يُراوح إجمالي طول آكلات النمل العملاقة بين 182 و217 سنتيمترًا. وتُراوح كُتلة الذُكُور بين ثلاثةٍ وثلاثين إلى خمسين كيلوغرامًا، والإناث بين سبعةٍ وعشرين إلى سبعةٍ وأربعين كيلوغرامًا،[وب-إنج 1][11][12] ممَّا يجعل هذه الحيوانات النوع الباقي الأكبر في رُتيبتها. ورأسُ آكل النمل العملاق طويل، يصلُ طوله إلى ثلاثين سنتيمترًا،[13] فهو بهذا أطول من رؤوس بقيَّة أنواع الناملات.[14]

الهيئة الخارجيَّة

عدل

آكل النمل العملاق حيوانٌ ضخم طول الخطم وضيِّقه، ذو ذيلٍ شعثٍ طويل.[15] يُشكِّلُ الخطم الطويل الأُنبُوبي أغلب الرأس، وهو ينتهي بفتحةٍ فمويَّةٍ صغيرة ومُنخرين.[وب-إنج 1] أمَّا العينان والأُذُنان فصغيرة نسبيًّا. لآكل النمل العملاق بصرٌ ضعيف،[15] أمَّا حاسَّة شمِّه فتفوق حاسَّة شم البشر بأربعين ضعفًا.[16] وعُنقُ آكل النمل ثخين، لا سيَّما إذا ما قورن بمُؤخَّرة الرأس، وفي خلفيَّته سنامٌ صغير، ويمتد على طوله وُصولًا لآخر الظهر عرفٌ خشن. الإهاب رماديٌّ وبُنيٌّ وأسود بالإجمال، تتناثر عليه بعض الآثار البيضاء. القائمتان الأماميَّتان بيضاء، ويُحيطُ شريطين أسودين بالمعصمين. أمَّا القائمتان الخلفيَّتان فداكنتان. وتمتدُ شرائط سوداء ثخينة بيضاء الإطار من الحلق إلى الكتفين حيثُ تُشكِّلُ مُثلثًا. الذيل بُنيّ، وشعرُ الجسد عمومًا طويل، إلَّا أنَّ أطوله ينمو على الذيل، ممَّا يجعله يبدو أكبر ممَّا هو عليه.[وب-إنج 1][17] اعتُقد سابقًا أنَّ ألوان إهاب آكل النمل تُساعده على التموُّه وسط مُحيطه، فيتجنَّب الضواري. لكنَّ دراسة نُشرت سنة 2009م اقترحت أنَّ الغاية من هذه الألوان تحذير المُفترسات من الاقتراب.[18] الذُكُور البالغة أكبر حجمًا وأثخن جسدًا من الإناث، إلَّا أنَّ التمييز الجنسي الواضح بينها يبقى عسيرًا. خصيتا الذكر وقضيبه داخليَّة، تقع بين المُستقيم والمثانة. وللإناث زوجٌ من الغُدد الثديية، يقع كُلٌ منها قُرب الإبطين.[19]

لآكل النمل العملاق أضلُعٌ عريضة. مع أنَّ اسم النوع «اترَيدَكتِلَة = Tridactyla» يعني «ثلاثة أصابع»، فإنَّ لآكل النمل العملاق خمسة أصابع على كُلِّ قائمةٍ من قوائمه. لأربعةٍ من هذه الأصابع مخالب طويلة، أطولها مخالب الإصبعين الثاني والثالث.[19] يمشي آكل النمل العملاق على مفصليّ قائمتيه الأماميتين، تمامًا كالغورلَّى والبَعام، وهذا يُتيحُ له أن يُبقي مخالبه حادَّة ولا تُعرقل سيره. الأصبع الأوسط يحملُ مُعظم وزن هذا الكائن، وهو مُمتدٌّ عند المفاصل البُلعُوميَّة ومحنيّ عند المفاصل السُلاميَّة.[20] القوائم الخلفيَّة قصيرة المخالب، ممَّا يُتيحُ لآكل النمل أن يسير على أخمص قدميه.[وب-إنج 1]

السلوك والبيئة

عدل

العادات الطبيعيَّة

عدل
 
آكلُ نملٍ عملاق يعبر جدولًا.

البُحُوث العلميَّة عن آكل النمل محدودة بمناطق صغيرة وقلَّما أُجريت عنه الدراسات في البراري، مع أن شُهرته وشعبيته واسعة.[21] قد يعيشُ آكل النمل العملاق في موائل عديدة ومُتباينة. توصَّلت دراسة للناملات في مُستنقعات الپَنتَنَال البرازيليَّة إلى أن عادة آكل النمل العملاق هي البَحْثُ عن الطعام في السُهُول والمناطق المكشوفة، ثمُ البيات في الغابات والأحراج، إذ إنَّ في الغابات ظلالُ تقيها الحرارة نهارًا ودفئًا (بسبب حفظها للحرارة) مساءً.[22]

 
آكلُ نملٍ عملاق نائم وقد غطَّى نفسه بذيله.
 
آكلُ نملٍ عملاق في سبخةٍ.

يَرْتَحِلُ آكل النمل العملاق يوميًا مسافة متوسّطها ثلاثة آلاف وسبعُمائة متر،[23] وقد يَبْلُغ النامل ذُروة حركته ونشاطه إمَّا ليليًا أو نهاريًا. وتوصَّلت إحدى الدراسات إلى أن النَّاملات تميل للنشاط الليلي في الطقس الحارّ، والنهاري في الطقس البارد،[24] وتُشير بعض الدراسات إلى أن النشاط الليلي قد يكون طريقةً للابتعاد عن ضجيج وإزعاج الإنسان نهارًا.[25]

تُفضِّلُ آكلات النمل العملاقة البيات في الأحراج الكثيفة، لكن إن برد الطَّقس فقد تنام بين الأعشاب الطويلة. إن احتاج النَّامل لأن يستريح، فقد يَحْفِرُ لنفسه حفرةً في التُراب، والتي ينام فيها مُتكوِّرًا على نفسه، إذ يُحيطُ جسمه كاملًا بذيله الكبير، وهو ما يُساعده في حِفْظ حرارة جسمه وفي تمويه نفسه عن الضواري. وقد عُثِرَ في إحدى الحالات على آكل نمل عملاق نائمًا مُمدَّدًا على ظهره (وذيله غير مُكوَّر) عند بُلُوغ الحرارة سبعة عشر درجة مئوية، وربما كان دافعه في ذلك أن يُعرِّضَ جسمه لحرارة الشمس إلى أقصى درجة.[26] وقد تدخل هذه الحيوانات الماء لتستحمَّ فيه،[27] وهي قادرةٌ على عبور الأنهار سباحةً،[وب-إنج 1] وهي قادرةٌ على تسلُّق الأشجار وأبراج الأَرَض في أثناء تناول الطعام. قد تتسلَّق أحيانًا برفع جزءٍ من جسدها والإمساك بغصن شجرة.[28]

حجم الحوز

عدل
 
آكلا نملٍ في حديقة حيوانات ديترويت في ميشيغان. حدائقُ الحيوان من الأماكن القليلة التي تُشاهدُ فيها هذه الكائنات في أزواج.

يختلف حجم أحواز آكلات النمل العملاقة باختلاف المنطقة التي تستوطنها. ففي محميَّة «سيرَّا داكَنَسترة» بالبرازيل على سبيل المثال، تصلُ مساحة حوز آكل النمل الواحد إلى 2.7 كيلومترات مُربَّعة. بينما في محميَّة «إبارة» بالأرجنتين (بالإسبانيَّة: Parque nacional Iberá)، تصلُ مساحة الحوز الواحد إلى 32.5 كيلومترات مُربَّعة.[23] وآكلُ النمل حيوانٌ انفراديّ غالبًا، ولا يُعثرُ على زوجين منها يعيشان في البريَّة سويًّا لفترةٍ طويلة إلَّا الأُمَّهات وصغارها التي ترعاها.[29] تتواصل آكلات النمل العملاقة عن طريق ما تتركه من علاماتٍ على الأشجار والنباتات تُفرزها غُددها الشرجيَّة أو تخدشها بمخالبها.[22][30] ويظهر أنَّها قادرة على تمييز لُعاب بعضها عن طريق الرائحة.[16]

تتقبَّلُ الإناث وُجُود بعضها في أحوازها أكثر مما تفعل الذُكُور، لذا إن صُودف وُجُود اثنان من هذه الحيوانات على مُقرُبةٍ من بعضها دون أن تتقاتل، فالغالب أنَّها إناث. والذُكُور عادةً أكثر عُدوانيَّة من الإناث، ويغلب الظن أنَّها أكثر مناطقيَّة.[16] فإن صادف أحدها آخرًا قد يستعرض قُوَّته أمامه ليُخيفه ويُبعده عن حوزه.[29] فيقترب الذكران ويدوران حول بعضهما، ويُصدران صوتًا أشبه بالهرهرة. وبحال لم يتراجع أحدهما فإنَّهما قد يشتبكان ويُلاحقان بعضهما. وقتالُ الذُكُور عبارة عن مُصارعة يُحاوُل خلالها كُلَّ ذكرٍ أن يطرح غريمه أرضًا ويخدشه بمخالبه.[وب-إنج 1][16] والذُكُور حينما تتصارع تُصدرُ زئيرًا أو خوارًا.[29]

الغذاء

عدل
 
آكلُ نملٍ في حديقة حيوانات بريڤارد في فلوريدا ينبشُ جذعًا يابسًا بحثًا عن حشراتٍ يأكلها.[وب-إنج 3]

آكلُ النمل العملاق حاشر (آكلٌ للحشرات) يغتذي على النمل والأَرَض غذاءً رئيساً. وفي المناطق التي تختبرُ فياضاناتٍ دوريَّة، كما في الپَنتَنَال وسُهُول اللَّانوس في كولومبيا وڤنزويلا، تقتاتُ هذه الحيوانات على النمل غالبًا كون الأَرَض أقل عددًا في مثل هذه الموائل الرطبة.[16] وعلى العكس ممَّا سبق، فإنَّ آكلات النمل العملاقة في المحميَّة الوطنيَّة للرية، تقتاتُ على الأَرَض غالبًا كونها أكثر وفرةً من النمل في مثل تلك الموائل العُشبيَّة الجافَّة. وفي محميَّة «سيرَّا داكَنَسترة»، تقتاتُ هذه الحيوانات على النمل خلال موسم الأمطار المُمتد من تشرين الأوَّل (أكتوبر) إلى آذار (مارس)، وتُبدِّلُ غذائها إلى الأَرَض خلال موسم الجفاف المُمتد من أيَّار (مايو) إلى أيلول (سبتمبر).[16]

 
آكلُ نملٍ عملاقٍ يغتذي من وكرٍ للنمل.

تتعقَّبُ آكلات النمل طريدتها بواسطة رائحتها.[15] وما أن يعثر آكلُ النمل على وكرٍ حتَّى يُسارع إلى نبشه بمخالبه، ثُمَّ يُقحم لسانه الطويل اللزج في الحُفرة التي أحدثها، فتلتصق به الحشرات وبُيُوضها ويرقاتها.[13][17] ويُمكنُ لآكل النمل أن يُغير على مائتيّ وكرٍ في اليوم، ويُمضي قُرابة دقيقة يغتذي من كُلٍ منها، فيبتلعُ ما يقرب من خمسٍ وثلاثين ألف حشرة.[13][19] وقد يبتعدُ آكل النمل عن الوكر نتيجة هُجُوم جُنُود النمل أو الأَرَض التي تُنهكه عضًّا ورشًّا برذاذها الكيماوي.[15] بعضُ أنواع الأَرَض تعتمدُ على أبراجها الرمليَّة الحصينة المتينة لتحميها من هُجُوم آكل النمل، وبعضُها يحفرُ أنفاقًا عميقة أو مُتعدِّدة تسمحُ لها بالهرب.[31]

من الطرائد الأُخرى التي يغتذي عليها آكل النمل العملاق يرقات الخنافس ونحل العسل الغربي. وقد يُغيرُ على أبراج الأَرَض التي تستوطنها النحل فيفتك بها.[16] تُطعم آكلات النمل العملاقة الأسيرة مزيجٌ من الحليب والبيض، إضافةً إلى الديدان القشريَّة واللحم المهروس.[25] وبحال لم يعثر آكل النمل على مُسطَّح مائيّ يشرب منه، فإنَّهُ يحفر حتَّى يُخرجُ مياهًا جوفيَّة، فيُنتجُ بفعله هذا مصدرًا مائيًّا تستفيد منه الحيوانات الأُخرى أيضًا.[27]

التكاثر ورعاية الصغار

عدل
 
آكلُ نملٍ صغير يركب على ظهر أُمِّه، كعادة صغار آكل النمل العملاق، وقد مَوْضَعَ خطوط ظهره بالتوازي مع ظهر والدته.

تتزاوج آكلات النمل العملاقة في أي وقتٍ من السنة،[16] إذ يتبع الذكر الأُنثى حينما تدخل فترة الدورة الوِدَاقية (وهي فترةٌ تكاثر لإناث الثدييات من غير الرئيسيات، تختلف عن الدورة الشهرية)، والعلامة على ذلك هي أنَّ الأُنثى ترفع ذيلها أثناء سيرها. ويشترك الذكر والأُنثى خلال فترة التزاوج في بحثهما عن الغذاء، إذ يتناولان الطعام من عُشّ الحشرات نفسه.[29] حين التزاوج، تستلقي الأنثى على جانبها الأيمن أو الأيسر أثناء استناد الذكر عليها. وقد يبقى الذكر والأنثى معًا لثلاثة أيام يتزاوجان خلالها مرِّاتٍ مُتوالية.[16] وتَحْمِلُ الأنثى صغيرها ما بين مائةٍ وسبعين إلى مائةٍ وتسعين يومً، أي زهاء نصف عام،[17] وتُنْجِبُ بعدها جروًا واحدًا.[19] وتضع الأنثى صغارها وهي تَقِفُ منتصبةً.[16] ويبدو أن حملها يحصل بطريقة الكمون الجنيني، وهي طريقة تكاثر عند الثدييات تَسْمَحُ بتأخير الحَمْل بعد التلقيح.[32]

تَزِنُ صغار آكل النمل العملاق حين ولادتها ما بين كيلوغرامٍ إلى كيلوغرامَيْن، وتبقى عُيُونها مُغمِّضةً لستَّة أيَّام بعد ولادتها. وتَحْمِلُ الأنثى صغيرها على ظهرها لفترةٍ بعد ولادته،[25] ويتخفَّى الصغير بمَوْضَعَة خطوط ظهره البيضاء والسوداء بالتوازي مع الخطوط المماثلة عند والدته.[19] تتواصل الوالدة مع صغيرها بصفراتٍ حادة، وتُطْعِمُهُ من حليبها لثلاثة شُهُور، يبدأ الصغير بعدها بالاعتماد أكثر على الطعام صُلْب القوام، وينتهي بالكامل في عُمْر العشرة شهور، حينما يترك الصغير والدته ويعيش مستقلًا.[وب-إنج 1] ويَبْلُغُ آكل النمل العملاق في عمرٍ يتراوح العامَيْن والنصف إلى أربعة أعوام.[25]

الضواري

عدل

يصلُ أمد حياة آكلات النمل العملاقة في البريَّة إلى قُرابة خمسة عشر سنة، وقد تعيشُ ضعف هذا في الأسر.[17] تقعُ هذه الحيوانات فريسةً لليغاور والكواجر، وهي تهرب ركضًا للنجاة بحياتها إن تعرَّضت للخطر، أمَّا إن حوصرت فإنَّها تنتصب على قائمتيها الخلفيَّتين وتُهاجم مُحاصرها بمخالبها الطويلة.[وب-إنج 1][25][33] ومخالبُ آكل النمل أسلحةٌ مهيبة، قد تُخيفُ اليغور،[وب-إنج 4] وهو أعتى الضواري البريَّة في أمريكا اللاتينيَّة. وأجسادُ آكلات النمل العملاقة موطن عدَّة أنواعٍ من الطُفيليَّات شائكة الرؤوس، من شاكلة الديدان شائكة الرأس الأًفعُوانيَّة (الاسم العلمي: Gigantorhynchus echinodiscus)[34] والديدان الشائكة القُنفُذيَّة (الاسم العلمي: Moniliformis monoechinus).[35]

تكيُّفات التغذّي

عدل
 
آكلُ نملٍ عملاق مُخرجًا لسانه.

آكلُ النمل العملاق عديمُ الأسنان، وفكُّه محدود الحركة. وهو يعتمدُ على نصفيّ فكِّه السُفلي المُتصلان برباطِ عضليّ، ليفتح فمه ويُغلقه. ولفكِّ آكل النمل عضلاتٌ مضغيَّة بسيطة، وهو مُنخفضٌ قليلًا ممَّا يجعل الفم فاغرًا بعض الشيء ويسمح للسان النحيل بالخُرُوج والدُخُول.[14][36] يصلُ طول لسان آكل النمل لما يقرب من ستين سنتيمترًا،[وب-إنج 1] وهو مُثلَّثٌ في خلفيَّته، ثُمَّ يتخذُ شكلًا مُدوَّرًا كُلَّما تقدَّم للأمام حتَّى ينتهي بطرفٍ مُدوَّرٍ بالكامل.[14][37] وللسان حُليماتٌ معقوفةٌ خلفًا، وهو شديد الرُطُوبة نظرًا لحجم الغُدد اللُّعابيَّة الكبيرة.[13]

 
رسمٌ تشريحيّ يُصوِّرُ بعض أجزاء القسم الأمامي من آكل النمل العملاق، ومن ضمنها اللسان الطويل، إضافةً إلى العظم اللامي وعظم القص والدماغ والجُمجُمة.

ولسانُ آكل النمل لا يتحرَّك سوى للأمام والخلف نظرًا لشكل خطمه وحجم فمه. لهذا فإنَّ الحيوان يضطر لتحريك رأسه يمينًا ويسارًا لالتقاط النمل المُنتشر في مُختلف الجهات. يصلُ طول اللسان إلى خمسةٍ وأربعين سنتيمترًا حين إخراجه كاملًا، ويُمكنُ أن يخرج ويدخل إلى فم الحيوان قُرابة مائةٍ وستين مرَّة في الدقيقة (ما يقرب من ثلاثة مرَّاتٍ في الثانية).[14] ولا يتَّصلُ لسان آكل النمل بعظمه اللَّامي، وهذا ما يسمح لهُ بإخراجه لهذه المسافة وبالسُرعة المذكورة.[17][38][39] عوض ذلك، يتَّصلُ اللسان مُباشرةً بعظم القص عن طريق عضلةٍ قصيَّةٍ لسانيَّةٍ فريدة، هي مزيجٌ من عضلةٍ قصيَّةٍ لاميَّة وأُخرى لاميَّة لسانيَّة.[14][37][40] الجهازُ اللَّاميُّ لآكلات النمل ضخم، شبيهٌ في شكله بحرف «V»، وهو طيِّعٌ يُمسكُ اللسان حين خُرُوجه ودُخُوله الفم.[14][37][41] ترتخي العضلة المُبوِّقة وتنقبض عند خُرُوج اللسان ودُخُوله، فتحول دون سُقُوط غذاء الحيوان حين يلتصق بلسانه. وعندما يدخل اللسان فم الآكل، يقبع في البُلعُوم الفموي ممَّا يحول دون سد مجرى التنفُّس.[14]

يفرك آكل النمل لسانه بباطن حنكه ليسحق الحشرات التي التقطها ويبتلعها.[13] وعلى عكس غيره من الثدييَّات، فإنَّ آكل النمل يبتلع طعامه تتابُعًا في أثناء اقتياته.[14] ومعدة آكل النمل العملاق شبيهة بقانصة الطُيُور، فهي تتمتَّع بطيَّاتٍ صلبة تسحق الطعام، يُعينُها في ذلك ما يبتلعه الحيوان من رملٍ وتُراب يلتصقُ بلسانه في أثناء اقتياته.[19] ولا تفرزُ معدة آكل النمل حمضًا، بل تهضمُ الغذاء بواسطة حمض الفورميك الكائن في الحشرات المُلتقطة.[13]

الانتشار

عدل

الموطن والموئل

عدل
 
آكلُ نملٍ عملاق في الأراضي العُشبيَّة لمحميَّة «سيرَّا داكَنَسترة» (بالبرتغالية: Serra da Canastra‏) في البرازيل.

يستوطنُ آكل النمل العملاق الأمريكتين الوُسطى والجنوبيَّة، ويمتد نطاق موطنه من الهندوراس شمالًا إلى بوليفيا وشمال الأرجنتين جنوبًا،[17] وقد عُثر على مُستحثاته وُصولًا إلى ولاية سونورا بالمكسيك.[7] ولا توجد هذه الحيوانات في سلسلة جبال الأنديز،[وب-إنج 1] وقد أُبيدت في كُلٍ من الأُرُغْوَاي وبليز والسلفادور وغواتيمالا، إضافةً لبعض أنحاء كوستاريكا والبرازيل والأرجنتين والبَرَغْوَاي.[1] تعيشُ هذه الحيوانات في طائفةٍ واسعةٍ من الموائل الطبيعيَّة، من غابات الأمطار إلى أراضي الأشجار القمئيَّة الجافَّة،[15] شريطة أن تكون مأهولة بكميِّاتٍ وافرةٍ من النمل أو الأَرَض.[42]

حالة الحفظ

عدل

يُصنِّفُ الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة آكل النمل العملاق على أنَّهُ نوعُ مُهدَّد بخطر انقراض أدنى نظرًا للأعداد الكبيرة منه التي أُبيدت في الكثير من المناطق.[1] وقد أُدرج تحت المُلحق الثاني لمُعاهدة التجارة العالميَّة لأصناف الحيوان والنبات البري المُهدِّد بالانقراض (CITES)، ممَّا يُجرِّم الإتجارٍ الدُوليٍّ بهذه الكائنات ويُقيِّده إلى أقصى حد.[وب-إنج 5] أظهرت دراسة نُشرت في سنة 2014م أنَّ الجُمهرة العالميَّة من هذه الكائنات تراجعت أعدادها بما يزيد عن ثلاثين بالمائة «على مدار الأجيال الثلاثة الماضية».[1]

المخاطر

عدل
 
آكلُ نملٍ عملاق هلك دهسًا.

تُعدُّ الحرائق الطبيعيَّة أكثر الكوارث تهديدًا لآكلات النمل العملاقة، فإهابها وذُيُولها الشعثة سريعة الاشتعال، وهي من البُطء بحيثُ لا تستطيع الهرب من ألسنة اللهب المُتمددة.[وب-إنج 1] من الأمثلة على ذلك، حريق سنة 1994م في المحميَّة الوطنيَّة للرية (بالبرتغالية: Parque Nacional das Emas‏) في البرازيل، الذي أودى بحياة قُرابة ثلاثمائة وأربعين آكل نملٍ عملاق.[43]

وتتعرَّض آكلات النمل لمخاطر كثيرة سببها البشر، من شاكلة: الدهس بالسيَّارات، وهُجُوم الكلاب المُستأنسة، وتدمير موائلها الطبيعيَّة.[42] أظهرت إحدى الدراسات أنَّ آكلات النمل أكثر عُرضةً لخطر الدهس قُرب الطُرق المُجاورة لأنواعٍ بلديَّةٍ من النباتات والأشجار.[44] وفي دراسةٍ أجراها عُلماءٌ برازيليُّون نُشرت سنة 2018م تبيَّن أنَّ الطُرق المُستحدثة تُشكِّلُ خطرًا على هذه الحيوانات من واقع تقطيع موائلها الطبيعيَّة وعزل جُمهراتها، أكثر من زيادة تعريضها لخطر الدهس بالسيَّارات. وقد تبيَّن أنَّ ما نسبته بين ثمانية عشر وعشرين بالمائة من الموائل الطبيعيَّة المُلائمة لسكن آكلات النمل، لم تصل الحد الأدنى المطلوب من المساحة كي تحيا فيها جُمهرات قابلة للبقاء. كذلك ظهر أنَّ ما بين 0.1 وواحد بالمائة من موطنها الطبيعي يضم شبكة طُرق كثيفة، وأنَّ ما بين اثنين وثلاثين وستةٍ وثلاثين بالمائة من آكلات النمل العملاقة تستوطن مناطق شديدة الخُطُورة عليها، وأنَّ جُمُهور الحفاظ على هذه الكائنات في شماليّ البلاد أكفأ من تلك الموجودة جنوبها.[45] وفي دراسةٍ نُشرت سنة 2020م، واستهدفت جمهرة آكلات النمل العملاقة في سُهُول السيرادو، تبيَّن أنَّ حوادث الدهس أعاقت نُمُوَّ الجُمهرة بنسبة خمسين بالمائة على المُستوى المحلِّي.[46]

يُعدُّ آكل النمل العملاق من الطرائد المرغوبة في بعض أنحاء أمريكا الجنوبيَّة. ففي بوليڤيا على سبيل المثال، يُصادُ آكل النمل لغرض الترفيه ولتأمين الغذاء عند بعض الناس. ويُستخدم جلده السميك في صناعة بعض أدوات الفروسيَّة في بلاد الشاكو. وفي ڤنزويلا يُصاد بغية الحُصُول على مخالبه. وكثيرًا ما يقتل الناس إحدى هذه الحيوانات بحال وقعوا عليه صُدفةً واتَّخذ وضعيَّة التهديد والدفاع عن النفس. أهم نقاط القُوَّة عند هذه الحيوانات هي نطاق انتشارها الواسع وقُدرتها على التأقلم مع طائفةٍ واسعةٍ من الموائل الطبيعيَّة. وفي الأمازون والپَنتَنَال والسيرادو محميَّاتٌ طبيعيَّة عديدة تُشكِّلُ ملاذاتٍ آمنةٍ لآكلات النمل.[42] وفي الأرجنتين، تُصنِّف بعض حُكُومات الولايات آكل النمل العملاق على أنَّهُ جُزءٌ من تُراثها المحلِّي خُصوصًا والوطني عُمومًا، مانحةً إيَّاه حمايةً رسميَّة.[1]

التفاعل مع الإنسان

عدل

الهجمات

عدل

آكل النمل العملاق حيوانٌ خجولٌ يُفضِّل تجنُّب البشر والابتعاد عنهم قدر ما استطاع، لكنَّه - إن تصادم مع الإنسان - قادرٌ على أن يُعْمِلَ بمخالب ساقَيْه الأماميَّتَيْن جراحًا عميقة، وقد سُجِّلَت حالاتٌ سبَّب فيها إصاباتٍ بليغةً أو قتل البشر الذين يُحاصرِونَهُ أو يُهدِّدونَه. قتلت آكلات النمل العملاقة صيَّادَيْن في البرازيل بين سنتي 2010 و2012، وفي الحالتَيْن كان الصيَّادان يُهاجِمَان ويؤذِيَان حيوانًا محاصرًا يدافع عن نفسه.[وب-إنج 6] وحدث في شهر أبريل 2007 وأن قتل ناملٌ آخر عاملاً في حديقة حيوانات فلورنسيو ڤاريلا بالأرجنتين، وذلك بسبب جراحٍ سبَّبتها مخالبه الأمامية.[وب-إنج 7]

القيمة الثقافية

عدل
 
قناعُ آكل النمل المُستخدم من قِبل فتيان شعب الكياپو.

يُصوَّرُ آكل النملاق العملاق في أساطير شعوب حوض نهر الأمازون وتُراثهم الشعبي على أنه حيوانٌ ذكيٌّ، وشخصيَّة محتالة تُنَاقِضُ في صفاتها شخصية اليغور، ويُعتبر شخصيَّة هزليَّةً بسبب خَطْمِه الطويل. في إحدى حكايات شعب «الشيپيب»، يتحدَّى ناملٌ يغورًا لمسابقةٍ في حَبْس أنفاسهما تحت الماء، ويوافق اليغور على المُشاركة، فيَخْلَعُ الاثنان فروَتُهما، وحالما يَغْطُسَان في الماء يَقْفِزُ النامل خارجًا ويَسْرِقُ فروة اليغور، الذي يبقى معه فراء النامل فحسب. وفي أسطورة أخرى، يتحوَّل الأوغر (العملاق الشرير) «أوكارا» إلى آكل نملٍ عملاق بفعل الشمس، وتحكي هذه الأسطورة عن فم آكل النمل قليل الحركة، الذي كان يُعْتَبَرُ من نقائص الحيوان.[47] ويرتدي شعب الكياپو في البرازيل أقنعةً لحيواناتٍ وأرواحٍ عديدة في طقوس تسمية الناس والإدخالية، ومن هذه قناع آكل النمل. ويؤمن هذا الشعب في معتقداته بأن النساء إذا لمَسْنَ هذه الأقنعة أو إذ تعثَّر الرجال بخطاهم وهُمْ يرتدونها فسوف تنالهم إصابةٌ جسدية.[48]

 
منحوتة آكل نملٍ عملاق.

خلال عصر الاستعمار الإسباني للأمريكيتين، جلب الإسبان آكل النمل العملاق (مع حيواناتٍ عديدة أخرى) إلى أورُبَّا لعرضه في حدائق الحيوان. وخال البَعْض في أول الأمر أن هذه الحيوانات التي رأوها كلها إناثٌ، وأن مهبلها هو خطمها الطويل، وصحَّح عالم الطبيعة الفرنسي «فيلكس دو أزارا» (بالفرنسية: Félix de Azara)‏ هذا التصوّر الخاطئ.[49] وكتب الرسام الإسباني سلڤادور دالي عن هذا الحيوان كتابةً خياليةً قائلاً أنه: «يَبْلُغُ حجمًا أضخم من الحصان، شديد الشراسة، عضلاته استثنائية القوَّة، إنه حيوان مُرْعِبْ».[50]

 
لوحة بريشة فرانثيسكو غويا معروضة في متحفٍ للعُلُوم الطبيعيَّة بإسبانيا.

أصدر صانع الأفلام ماكس فليشر في سنة 1940 فيلمًا كرتونيًا، تتمحور قصَّته حول مستعمرة نملٍ تُدَافِعُ عن نفسها ضِدَّ آكل نملٍ عملاق يأخذ دور الشخصية الشريرة. صدر هذا الفيلم في فترة الحرب الزائفة، أي فترة الركود في الحرب العالمية الثانية بين إعلان فرنسا للحرب على ألمانيا وبين بداية الاشتباك الفعليِّ حين بداية غزو ألمانيا لفرنسا، ولعلَّ الفيلم - لذلك - كان كنايةً رمزيةً عن الحرب وعن خط ماجينو الدفاعي الفرنسي بالتحديد.[51] وقد اتَّخذ فريق جامعة كاليفورنيا (إرڤاين) الأمريكيَّة من آكل النمل شعارًا له، ويُطْلِقُ الفريق على نفسه اسم: «آكلي نَمْل إرڤاين».[وب-إنج 8] وفي مُسلسلٍ تلفزيونيٍّ قصير من تأليف ستيڤن كينغ، بعنوان «مملكة المُستشفى» (بالإنگليزيَّة: Kingdom Hospital)، صُوِّرت شخصيَّة «أنتوبيس» بهيئة آكل نملٍ حاد الأسنان.[52] ذُكر آكلُ النمل مرَّةً في الشعر العربي، في إحدى قصائد الأطفال لأمير الشُعراء أحمد بك شوقي، عن سفينة نوح. قال شوقي:[وب-عر 1]

لَمّـــا أَتَـــمَّ نــوحٌ السَــفــيــنَه
وَحَـرَّكَـتـهـا القُـدرَةُ المُـعـيـنَه
جَــرى بِهــا مـا لا جَـرى بِـبـالِ
فَـمـا تَـعـالى المَـوجُ كَـالجِبالِ
حَـتّـى مَـشـى اللَيـثُ مَـعَ الحِمارِ
وَأَخَــذَ القِــطُّ بِــأَيــدي الفــارِ
وَاِسـتَـمَـعَ الفـيلُ إِلى الخِنزيرِ
مُــوتَــنِــســاً بِــصَـوتِهِ النَـكـيـرِ
وَجَــلَسَ الهِــرُّ بِــجَــنــبِ الكَــلبِ
وَقَـــبَّلَ الخَــروفُ نــابَ الذِئبِ
وَعَــطَــفَ البــازُ عَــلى الغَــزالِ
وَاِجـتَـمَـعَ النَـمـلُ عَـلى الأَكّالِ

مراجع

عدل

فهرس المراجع

عدل
بالعربية
  1. ^ أحمد شوقي. "لما أتم نوح السفينة". الديوان: موسوعة الشعر العربي. مؤرشف من الأصل في 2023-08-16. اطلع عليه بتاريخ 2023-08-16.
بالإنكليزية
  1. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي يا يب Smith, P. (2007). "Giant Anteater Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758" (PDF). Fauna Paraguay (بالإنجليزية). Archived from the original (PDF) on 2022-10-20. Retrieved 2023-10-13.
  2. ^ "Neocolonograptus Urbanek 1997 (graptolite)". fossilworks.org (بالإنجليزية). Archived from the original on 2022-05-02. Retrieved 2023-10-13.
  3. ^ "Giant Anteater". Brevard Zoo (بالإنجليزية). Archived from the original on 2023-08-14. Retrieved 2023-10-13..
  4. ^ Jeremy Hance (21 Feb 2017). "'Insane' camera trap video captures rare battle in the Amazon". The Guardian (بالإنجليزية). Archived from the original on 2023-08-13. Retrieved 2023-10-14.
  5. ^ "Appendices". Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (بالإنجليزية). Archived from the original on 2023-08-10. Retrieved 2023-10-13.
  6. ^ Kerry Sheridan (26 Jul 2014). "Giant anteaters kill two hunters in Brazil" (بالإنجليزية). Phys.org. Archived from the original on 2023-07-20. Retrieved 2023-10-13.
  7. ^ "Argentine zookeeper dies after anteater attack". Reuters (بالإنجليزية). 12 Apr 2007. Archived from the original on 2021-09-21. Retrieved 2023-10-13.
  8. ^ "The Anteater Mascot". University of California (بالإنجليزية). Archived from the original on 2013-01-09. Retrieved 2012-06-25.

المنشورات

عدل
بالعربية
  1. ^ ا ب ج د الخطيب (2000)، ص. 221.
  2. ^ ا ب ج د ه و بمبرتون (1981)، ص. 18.
  3. ^ البستاني (1876)، ج. 1، ص. 123.
  4. ^ زين الدين (1951)، ص. 196.
  5. ^ ا ب غالب (1988)، ص. 301.
  6. ^ ا ب المعلوف (1985)، ص. 11-12.
بالإنكليزية
  1. ^ ا ب ج د ه Miranda (2014), p. 1.
  2. ^ Wilson (2005), p. 102.
  3. ^ ا ب Don E. Wilson; DeeAnn M. Reeder, eds. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (بالإنجليزية) (3rd ed.). Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN:978-0-8018-8221-0. LCCN:2005001870. OCLC:57557352. OL:3392515M. QID:Q1538807.
  4. ^ ا ب Caroli Linnaei (1758), Systema Naturae: Per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, Cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis (باللاتينية), Holmia: Laurentius Salvius, vol. 1, p. 35, QID:Q21608408
  5. ^ ا ب Delsuc (2004), p. 11.
  6. ^ Gardner (2007), p. 168–175.
  7. ^ ا ب Shaw (1987b), p. 186–188.
  8. ^ ا ب Vizcaíno (2008), p. 64–72.
  9. ^ ا ب Gaudin (1998), p. 237–265.
  10. ^ ا ب Hirschfeld (1976), p. 419–432.
  11. ^ Mutlow (2006), p. 427–429.
  12. ^ Loughry (1997), p. 5–7.
  13. ^ ا ب ج د ه و Macdonald (2001), p. 788–791.
  14. ^ ا ب ج د ه و ز ح Naples (1999), p. 19–41.
  15. ^ ا ب ج د ه Eisenberg (1999), p. 92–93.
  16. ^ ا ب ج د ه و ز ح ط ي Vizcaíno (2008), p. 257–268.
  17. ^ ا ب ج د ه و Gaudin (2018), p. 1–13.
  18. ^ Caro (2008), p. 537–548.
  19. ^ ا ب ج د ه و Grzimek (2004), p. 171–79.
  20. ^ Orr (2005), p. 639–658.
  21. ^ Diniz (2012), p. 76–83.
  22. ^ ا ب Mourão (2006), p. 187–192.
  23. ^ ا ب Bertassoni (2019), p. 1.
  24. ^ Camilo-Alves (2005), p. 52–56.
  25. ^ ا ب ج د ه Walker (1999), vol. 1, p. 155–156.
  26. ^ Medri (2005), p. 1213–1215.
  27. ^ ا ب Emmons (2004), p. 41–43.
  28. ^ Young (2003).
  29. ^ ا ب ج د Shaw (1987a), p. 255–259.
  30. ^ Braga (2010), p. 7–12.
  31. ^ Redford (1985), p. 559–572.
  32. ^ Knott (2013), p. 1-13.
  33. ^ Vaughan (2011), p. 155–156.
  34. ^ Gomes (2019), p. 281–288.
  35. ^ Amin (2016), p. 1-12.
  36. ^ Endo (2007), p. 1005–1011.
  37. ^ ا ب ج Casali (2017), p. 1380–1399.
  38. ^ Reiss (1997), p. 87–117.
  39. ^ Schwenk (2000), p. 464–474.
  40. ^ Feldhamer (2007), p. 121.
  41. ^ Borges (2017), p. 1345–1351.
  42. ^ ا ب ج Vizcaíno (2008), p. 219–222.
  43. ^ Silveira (1999), p. 108–114.
  44. ^ Freitas (2015), p. 673–680.
  45. ^ Pinto (2018), p. 148–157.
  46. ^ Desbiez (2020), p. 124–131.
  47. ^ Roe (1982), p. 189–191.
  48. ^ Mascia-Lees (2011), p. 112.
  49. ^ Cowie (2011), p. 5–27.
  50. ^ Fanés2007, p. 132.
  51. ^ Shull (2004), p. 98.
  52. ^ Browning (2011), p. 122.
باللاتينية
  1. ^ Linnaeus (1785), vol. 1, p. 35.

المعلومات الكاملة للمراجع

عدل
الكتب
العربية
الإنكليزية
اللاتينية
الدوريات
الإنكليزية

وصلات خارجيَّة

عدل