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물질의 완전산화 과정

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TCA 회로로 알려진 화학반응을 통해 불완전산화 단계에서 생성된 산물들이 완전히 산화되는데, 대부분의 에너지는 이 단계에서 방출된다.

탄소복합물을 완전히 산화시키지 못하는 미생물들은 대신 발효(醱酵 fermentation)에 의해 에너지를 방출한다. 이때는 이화작용의 중간산물이 수소원자를 수용하거나 전달하는데, 이 경우 완전산화의 경우보다 훨씬 적은 양의 에너지가 발생한다. 그러나 발효는 상업적으로 중요한 산물들을 생산하며, 그 예로 피루브산의 탈카복실반응(decarboxylation)으로 생긴 아세트알데하이드나 피루브산이 환원되면서 각기 젖산이나 알코올을 생성하는 것을 들 수 있다.

TCA 회로는 아세틸 조효소 A가 옥살아세트산과 결합해 시트르산을 만드는 것으로부터 시작해 일련의 반응들을 거쳐 최종단계에서 다시 옥살아세트산이 생성되면서 반응이 계속 순환하는 회로를 말한다. 이 회로는 탈수소반응과 탈카복실반응을 연쇄적으로 일으킴으로써 수소와 CO2를 생성하는데, 여기서 떨어져나온 수소는 NAD나 FAD로 들어가 전자전달계를 통해 최종 전자수용체인 산소에 의해 산화된다. 이것이 다시 인산화반응을 거치면서 ATP 에너지로 축적되며, 또 회로 자체의 기질에서도 1분자의 ATP(GTP)가 합성된다.

TCA 회로의 반응을 요약하면, 아세틸 조효소 A+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O→2CO2+3NADH+H+FADH2+GTP+Co A와 같이 쓸 수 있다.

자유 에너지는 ATP 같은 화학 에너지 형태의 고에너지 인산화합물로 전환된다. ATP는 일종의 뉴클레오티드로서 5탄당인 리보오스와 질소를 함유한 염기인 아데닌으로 구성되어 있다. ATP를 구성하는 리보오스의 5번 탄소에는 3개의 인산기가 결합되어 있는데, 끝에 있는 두 인산결합이 분해될 때 다량의 자유 에너지가 방출된다(ATP 1mol당 7.3㎉의 자유 에너지 방출). 호흡에 의해 만들어진 ATP 형태의 에너지는 근육수축이나 편모와 섬모를 이용한 이동운동과 같은 기계적인 일, 몸속에 필요한 고분자물질을 만드는 화학적인 일, 능동수송 등의 삼투적인 일에 사용된다.

ATP의 생성은 주로 산화적 인산화에 의해 일어난다.

산화적 인산화는 인산화에 의한 ADP에서 ATP로의 전환이 전자전달의 산화반응과 동시에 일어나는 것이다. 미토콘드리아의 막에 있는 전자전달계의 주요 기능은 막공간으로 양자를 이동시켜주는 것이다. 기질로부터 떨어져나온 양성자는 막을 통과할 수 없으므로 전자전달로 생성되는 에너지에 의해 내막을 통과해 미토콘드리아 내막 안쪽의 공간인 기질로 이동된다. 전자수용체 분자들은 포르피린 화합물을 갖는 시토크롬들로서 포르피린의 Fe원자가 전자와 결합한다.

시토크롬에는 b·c1·c·a 등 여러 종류가 있으며, 각 시토크롬은 서로 다른 에너지 준위에서 전자와 결합하므로 시토크롬 전자전달계를 따라 전자가 이동하면서 계속 에너지를 방출하게 되고, 최종적으로 이 전자가 양성자와 산소를 결합시켜 물분자를 생성한다. 이러한 산화적 인산화 반응을 통해 NADH의 전자전달 전위 에너지는 ATP의 고에너지 인산결합 에너지로 전환되는데, 1쌍의 전자가 NADH로부터 산소분자까지 전달되면 3분자의 ATP 분자가 생성된다.

그 메커니즘에 대해서는 아직 명확히 알려져 있지 않지만, 화학삼투설(chemiosmotic theory)에 따르면 전자전달과 ATP 합성은 미토콘드리아 내막을 가로질러 형성되는 양성자 기울기에 의해 일어난다는 것이다.

즉 NADH나 FADH2로부터 전자가 단계적으로 이동되면서 유리되는 에너지로 양성자를 미토콘드리아 내막·외막 사이의 공간부위로 이동시키게 되면, 그결과 미토콘드리아 내막과 기질 사이에서 수소 이온의 농도차가 생겨 막전위 기울기가 형성된다.

이렇게 막전위차를 갖는 상태에서 양성자가 다시 미토콘드리아의 기질쪽으로 양성자 기울기를 넘어올 때는 에너지가 방출되고, 이 에너지에 의해 ADP와 Pi로부터 ATP가 형성된다는 것이다.

내막으로부터 기질로 양성자가 이동될 때는 F0F1ATPase 복합체(F0F1ATPase complex)라는 효소를 갖고 있는 특이 채널을 통한다. ATP는 거의 미토콘드리아의 밖에서 요구되는데, ATP 같은 하전분자(荷電分子)는 지질이중층을 쉽게 확산해갈 수 없으므로 특별한 이동계, 즉 아데닌뉴클레오티드 전위효소(translocase)라고 하는 운반효소 단백질에 의해 이동된다.

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