Susisuchus

Susisuchus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Vroeg-Krijt
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Crocodylomorpha Familie: Susisuchidae
Geslacht
Susisuchus Salisbury et al., 2003
Typesoort
Susisuchus anatoceps
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Susisuchus is een geslacht van uitgestorven neosuchide mesoeucrocodylide crocodyliformen uit het Vroeg-Krijt van Brazilië. Er zijn fossielen gevonden in de Nova Olinda-afzetting van de Crato-formatie uit het Aptien in de Araripe en Lima Campos-bekkens in het noordoosten van Brazilië. Susisuchus werd benoemd in 2003 en is het enige lid van de familie Susisuchidae en is nauw verwant aan de clade Eusuchia, die levende krokodilachtigen omvat. De typesoort is Susisuchus anatoceps, bekend van een enkel gedeeltelijk gearticuleerd skelet dat wat zacht weefsel behoudt. De tweede soort Susisuchus jaguaribensis werd in 2009 benoemd op basis van fragmentarische overblijfselen.

Ontdekking

Het geslacht Susisuchus werd voor het eerst opgericht in 2003 met de beschrijving van de typesoort Susisuchus anatoceps door Salisbury. De geslachtsnaam eert Susanne Henssen, welke het holotype prepareerde. De soortaanduiding betekent 'eendekop' in het Latijn.

Het holotype van Susisuchus anatoceps, SMNK 3804 PAL, werd vermoedelijk ergens door fossielenstropers gevonden in de Crato-formatie uit het Aptien in het Araripe Basin, en was de eerste crocodyliform die werd beschreven vanuit de formatie. Het holotypeskelet, niet geheel legaal verworven door het natuurhistorisch museum van Stuttgart, is het meest complete bekende exemplaar van Susisuchus, inclusief de meeste botten behalve die van het bekken en de achterpoten, en zelfs sporen van weke delen. Men denkt dat het exemplaar een uitgedroogd karkas was voordat het werd begraven en later werd gefossiliseerd. Toegewezen werd in 2003 specimen MPSC-R1137, een rechterachterpoot. In 2011 werd specimen MPSC-R1136 toegewezen, een postcraniaal skelet en in 2020 specimen GP/2E 9267, een skelet dat vermoedelijk door stropers uit twee exemplaren in elkaar gezet werd om de prijs te verhogen.

De tweede soort Susisuchus jaguaribensis werd in 2009 benoemd uit het Lima Campos-bekken, ongeveer honderdvijftien kilometer van waar het skelet van Susisuchus anatoceps werd ontdekt. De soortaanduiding verwijst naar de rivier de Jaguaribe. Het holotype is UFRGS-PV0001K, de achterzijde van een schedel.

Een nieuw krokodilachtig exemplaar uit de Crato-formatie werd in 2009 beschreven. Het kan worden onderscheiden van de twee andere krokodillenvormen die bekend zijn uit de formatie, Araripesuchus en de trematochampside Caririsuchus, op basis van kenmerken van het kuitbeen en verhoudingen van het dijbeen en scheenbeen. Omdat de ledematen verschillen van alle andere bekende krokodilachtigen uit het Araripe-bekken, werd het exemplaar voorlopig geclassificeerd als cf. Susisuchus sp.

Beschrijving

Susisuchus is een klein dier, nog geen meter lang.

Het holotype-exemplaar van Susisuchus anatoceps omvat een schedel en onderkaak, voorpoten, delen van het axiale skelet en enkele osteodermen. Er zijn sporen van weke delen rond beide voorpoten en de vingers van de rechterhand. Susisuchus jaguaribensis is van veel minder materiaal bekend, maar de fragmentarische overblijfselen zijn voldoende om de soort te diagnosticeren. Beide soorten hebben een contact tussen het squamosum en het wandbeen dat zich bevindt op de achterste rand van het bovenste slaapvenster, een gat in het schedeldak.

Osteodermen

Susisuchus heeft een dorsaal pantser van osteodermen dat vergelijkbaar is met dat van de meer afgeleide clade Eusuchia, waaronder levende krokodilachtigen. Susisuchus was een van de eerste Mesoeucrocodylia met een tetraserieel paravertebraal pantser, dat is gevormd uit de dorsale osteodermen om de rug stijver te maken. In een tetraserieel paravertebraal pantser zijn er vier afzonderlijke rijen paravertebrale osteodermen (osteodermen nabij de middenlijn van de rug). Eerdere Mesoeucrocodylia zoals Bernissartia hebben biseriële paravertebrale pantsers, waarin er slechts twee rijen paravertebrale osteodermen zijn. Deze twee rijen grote osteodermen werden bij Susisuchus gesegmenteerd in vier kleinere rijen. Susisuchus heeft ook twee rijen accessoire osteodermen aan weerszijden van de paravertebrale osteodermen die geen deel uitmaken van het hoofdpantser.

De segmentatie van het paravertebrale pantser zorgde voor een grotere mate van laterale flexibiliteit in de romp van Susisuchus. Deze flexibiliteit zou zijdelingse golving tijdens het zwemmen mogelijk hebben gemaakt, wat zou resulteren in een grotere efficiëntie bij het voortbewegen. Omdat de breedte van het paravertebrale pantser niet werd aangetast door deze segmentatie, zou de rug stijf genoeg blijven om de krachten te overwinnen die worden ondervonden tijdens het hoog op de poten of half rechtop lopen. Het vermogen om hoog op de poten te lopen zou echter de grootte van Susisuchus kunnen hebben beperkt. Als Susisuchus zwaarder zou zijn dan vijftig kilogram, zouden de krachten die tijdens de meer opgerichte gang worden ondervonden, te groot kunnen zijn geweest om door het paravertebrale pantser te weerstaan.

Fylogenie

Susisuchus is nauw verwant aan Pachycheilosuchus uit Glen Rose, Texas en Isisfordia uit Winton, Queensland, Australië. Alle drie de geslachten zijn sterk afgeleide Mesoeucrocodylia uit het Vroeg-Krijt. In de eerste beschrijving van Susisuchidae werd Isisfordia beschouwd als een mogelijk lid, hoewel het geslacht nog niet was benoemd. Echter, met zijn naamgeving in 2006, werd Isisfordia binnen Eusuchia geplaatst als het meest basale lid van de clade, terwijl Susisuchus buiten de Eusuchia werd geplaatst als hun zustertaxon. Hieronder is een cladogram van Salisbury et alii (2006) toont de verwantschappen van Susisuchus en Isisfordia binnen Mesoeucrocodylia:

Mesoeucrocodylia'	Theriosuchus spp. Goniopholis spp. Bernissartia fagesii Susisuchus anatoceps Eusuchia  Isisfordia duncani Hylaeochampsa vectiana Allodaposuchus precedens Crocodylia

Susisuchus heeft amphicoele borst-, lenden- en staartwervels, wat betekent dat de uiteinden van de centra van deze wervels hol zijn. De aanwezigheid van dit kenmerk in een crocodyliform met een tetraseriëel paravertebraal pantser is ongebruikelijk en is gebruikt om de familie Susisuchidae op te richten, waarvan Susisuchus het enige lid is. Susisuchus kan worden beschouwd als een overgangsvorm omdat het een tetraserieel paravertebraal pantser heeft dat kenmerkend is voor Eusuchia, maar meer basale amphicoele wervels heeft die kenmerkend zijn voor meer basale crocodylomorfen.

Met de beschrijving van Susisuchus jaguaribensis als een tweede soort van Susisuchus, is het geslacht fylogenetisch geherdefinieerd als een op knooppunten gebaseerd taxon, omvattend de laatste gemeenschappelijke voorouder van Susisuchus anatoceps en Susisuchus jaguaribensis; en al zijn nakomelingen.