Bộ Cúc

Bộ Cúc
	Hoa hướng dương, Helianthus annuus
Phân loại khoa học
Giới:	Plantae
nhánh:	Tracheophyta
nhánh:	Angiospermae
nhánh:	Eudicots
nhánh:	Asterids
nhánh:	Campanulids
Bộ:	Asterales; Link
Các họ
	Alseuosmiaceae; Argophyllaceae; Asteraceae - Hoa cúc; Calyceraceae; Campanulaceae (gồm Lobeliaceae) - Hoa chuông; Goodeniaceae (gồm Brunoniaceae); Menyanthaceae; Pentaphragmataceae; Phellinaceae; Rousseaceae (gồm Carpodetaceae); Stylidiaceae (gồm Donatiaceae);

Bộ Cúc hay bộ hoa Cúc hoặc bộ Hướng dương (danh pháp khoa học: Asterales) là một bộ thực vật có hoa bao gồm họ lớn là họ Cúc (Asteraceae hay họ Hoa hợp (Compositae)) chứa các loài hướng dương và cúc cũng như các họ có quan hệ gần khác.

Bộ này phân bổ rộng khắp thế giới và chủ yếu là các loài cây thân thảo, mặc dù có một lượng nhỏ là cây thân gỗ (chi Lobelia) và cây bụi.

Bộ Asterales có thể được đặc trưng ở mức độ phân tử và hình thái học. Các đặc điểm chung bao gồm nhóm các oligosacarit nguồn gốc tự nhiên (các phân tử đường sacaroza liên kết với nhau) như là nơi lưu trữ chất dinh dưỡng và các nhị hoa thông thường được tập hợp lại dày dặc xung quanh vòi nhụy hoặc thậm chí được hợp nhất lại thành ống xung quanh nó. Thuộc tính thứ hai có lẽ gắn liền với sự thụ phấn đầu cơ (hay thứ cấp) và điều này rất phổ biến trong các họ của bộ này.

Các họ

Bộ Asterales bao gồm khoảng 11 họ, 1649 chi và 25.790 loài^[2], trong đó các họ lớn nhất là họ Cúc (Asteraceae) với khoảng 23.600 loài và họ Hoa chuông với khoảng 2.380 loài^[2]. Các họ còn lại có tổng cộng không quá 500 loài. Hai họ lớn nhất có phân bố rộng khắp thế giới với trung tâm nằm ở Bắc bán cầu, còn những họ nhỏ hơn thông thường phân bố ở Úc và các vùng xung quanh, hoặc đôi khi ở Nam Mỹ.

Trong hệ thống Cronquist, họ Asteraceae là họ duy nhất trong bộ, nhưng các hệ thống mới hơn (chẳng hạn APG II hay APG III) đã mở rộng nó.

Tiến hóa và địa sinh học

Các loài trong bộ Asterales có lẽ xuất hiện vào thời gian của kỷ Phấn trắng tại phần phía đông siêu đại lục Gondwana^[3], trong khu vực ngày nay là Malesia, Úc, New Guinea và New Zealand^[3]. Mặc dù các loài còn tồn tại hiện nay chủ yếu là cây thân thảo, nhưng việc giám định các họ cơ bản trong bộ này cho thấy tổ tiên chung của bộ có lẽ là cây thân gỗ.

Các chứng cứ hóa thạch của bộ Asterales là rất hiếm^[3] và chỉ thuộc về những kỷ nguyên gần đây, vì thế việc ước lượng chính xác niên đại của bộ này là cực kỳ khó khăn. Phấn hoa trong thời kỳ thế Oligocen đã được tìm thấy đối với các họ Asteraceae và Goodeniaceae^[3], còn hạt có niên đại từ các thế Oligocen và Miocen đã được tìm thấy đối với các họ Menyanthaceae và Campanulaceae^[3].

Bộ Asterales chứa khoảng 10-17% sự đa dạng của thực vật hai lá mầm thật sự^[3]^[4]. Các hóa thạch có thể gán cho bộ này được biết đến từ thế Oligocen, khoảng 29 triệu năm trước (nhưng về cơ bản chúng chỉ từ nhánh Menyanthaceae-Asteraceae)^[3]. Wikström và ctv. (2003) đề xuất niên đại khoảng 96-93 Ma cho nhóm chỏm cây^[5], còn theo Bremer và ctv. (2004) thì là 96-93 Ma cho nhóm chỏm cây và 112 Ma cho nhóm thân cây^[6], Janssens và ctv. (2009) xác định niên đại cho nhóm thân cây của bộ Asterales tới 104±12,1 Ma và cho nhóm chỏm cây là tới 94±11,2 Ma^[7], còn Magallón và Castillo (2009) đề xuất các ước tính khoảng 94 và 84 Ma cho các xác định niên đại hợp lý bù đắp yếu và cưỡng ép cho nhóm thân cây và chỏm cây của bộ Asterales^[8].

Một vài họ, đáng chú ý là Campanulaceae và khu vực chứa họ Asteraceae, có các dạng phô bày phấn hoa thứ cấp^[9]; Leins 2000^[10]; Leins và Erbar (1997)^[11] và Leins (2000)^[10] cũng như Leins và Erbar (2006, 2010)^[12]^[13] thảo luận chi tiết đáng kể về về sự tiến hóa của các cơ chế phô bày phấn hoa này.

Các fructan (polyme của fructoza) có thể ổn định màng tế bào trong các điều kiện khô hạn và/hoặc băng giá^[14].

Phát sinh chủng loài

Biểu đồ chỉ ra mối quan hệ phát sinh chủng loài của bộ Cúc với các bộ khác trong nhánh Cúc như sau:

	Solanales

	Lamiales

Asterales

	Paracryphiales

	Dipsacales

Phát sinh chủng loài trong phạm vi bộ Cúc lấy theo Tank & Donoghue (2010)^[15] như sau:

Asterales

	Rousseaceae

	Campanulaceae

Pentaphragmataceae

	Phellinaceae

	Argophyllaceae

	Calyceraceae

	Asteraceae

Tầm quan trọng kinh tế

Họ Asteraceae chứa một số loài được trồng để làm thực phẩm, chẳng hạn hướng dương (Helianthus annuus) hay rau diếp xoăn (chi Cichorium). Nhiều loài là cây thuốc cũng nằm trong bộ này.

Trong số các loại cây trồng để lấy hoa có họ Asteraceae (chi Chrysanthemum) và họ Campanulaceae.

Tham khảo

^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 5 năm 2017. Truy cập ngày 6 tháng 7 năm 2013.
^ ^a ^b Asterales trong APG. Tra cứu 28-2-2011.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g K. Bremer, M. H. G. Gustafsson (1997). East Gondwana ancestry of the sunflower alliance of families. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 94, 9188-9190. (Có trực tuyến: Tóm tắt | Toàn văn (HTML) Lưu trữ 2008-05-23 tại Wayback Machine | Toàn văn (PDF) Lưu trữ 2008-05-28 tại Wayback Machine)
^ Magallón S. A., Crane P. R., Herendeen P. S. 1999. Phylogenetic pattern, diversity, and diversification of eudicots. Ann. Missouri Bot. Gard. 86(2): 297-372.
^ Wikström N., Savolainen V., Chase M. W. 2003. Angiosperm divergence times: Congruence and incongruence between fossils and sequence divergence estimates. Tr. 142-165, trong Donoghue P. C. J., Smith M. P. (chủ biên), Telling the Evolutionary Time: Molecular Clocks and the Fossil Record. CRC Press, Boca Raton, ISBN 978-0-415-27524-8
^ Bremer K., Friis E. M., Bremer B., 2004. Molecular phylogenetic dating of asterid flowering plants shows Early Cretaceous diversification Lưu trữ 2011-12-30 tại Wayback Machine. Syst. Biol. 53(3): 496-505.
^ Janssens S. B., Knox E. B., Huysmans S., Smets E. F., Merckx V. S. F. T., 2009. Rapid radiation of Impatiens (Balsaminaceae) during Pliocene and Pleistocene: Results of a global climate change. Mol. Phyl. Evol.. 52(3): 806-824, doi:10.1016/j.ympev.2009.04.013
^ Magallón S., Castillo A., 2009. Angiosperm diversification through time Lưu trữ 2011-02-22 tại Wayback Machine. American J. Bot. 96(1): 349-365.
^ Erbar C., Leins P. 1995a. Portioned pollen release and the syndromes of secondary pollen presentation in the Campanulales-Asterales complex. Flora 190: 323-338.
^ ^a ^b Leins P. 2000. Blüte und Frucht. Aspekte der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion und Ökologie. (Hoa và Quả: Các khía cạnh của hình thái học, tiến hóa, phát sinh chủng loài, chức năng và sinh thái học, tiếng Đức). Schweizerbart, Stuttgart, Đức, 390 trang, ISBN 978-3-510-65194-8
^ Leins P., Erbar C., 1997. Floral developmental studies: Some old and new questions. Internat. J. Plant Sci. 158(6): S3-S12
^ Leins P., Erbar C., 2006, Secondary pollen presentation syndromes of the Asterales - a phylogenetic perspective, Bot. Jahrb. Syst. 127: 83-103, doi:10.1127/0006-8152/2006/0127-0083
^ Leins P., Erbar C. 2010. Flower and Fruit (Hoa và Quả, tiếng Anh). Schweizerbart, Stuttgart, Đức, 439 trang, ISBN 978-3-510-65261-7
^ Livingston D. P. III, Hincha D. K., Heyer A. G., 2009. Fructan and its relationship to abiotic stress tolerance in plants. Cell. Molec. Life Sci. 66(13): 2007-2023, doi:10.1007/s00018-009-0002-x.
^ Tank D. C., Donoghue M. J. 2010. Phylogeny and phylogenetic nomenclature of the Campanulidae based on an expanded sample of genes and taxa Lưu trữ 2012-09-16 tại Wayback Machine. Syst. Bot. 35(2): 425-441.

Liên kết ngoài

Dữ liệu liên quan tới Asterales tại Wikispecies
Tư liệu liên quan tới Asterales tại Wikimedia Commons
Asterales (plant order) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)
W. S. Judd, C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2002). Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, xuất bản lần hai. các trang 476-486 (Asterales). Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-403-0.
J. Lindley (1833). Nixus Plantarum, 20. Londini.
Smissen R. D. (tháng 12 năm 2002). Asterales (Sunflower). Trong: Nature Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group, London. (Có sẵn trực tuyến: DOI | ELS site Lưu trữ 2011-05-13 tại Wayback Machine)

[APGIII2009-1] Angiosperm Phylogeny Group (2009). “An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III”. Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 25 tháng 5 năm 2017. Truy cập ngày 6 tháng 7 năm 2013.

[APG-2] Asterales trong APG. Tra cứu 28-2-2011.

[Bremer1997-3] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g K. Bremer, M. H. G. Gustafsson (1997). East Gondwana ancestry of the sunflower alliance of families. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 94, 9188-9190. (Có trực tuyến: Tóm tắt | Toàn văn (HTML) Lưu trữ 2008-05-23 tại Wayback Machine | Toàn văn (PDF) Lưu trữ 2008-05-28 tại Wayback Machine)

[Magallon_et_al_1999-4] Magallón S. A., Crane P. R., Herendeen P. S. 1999. Phylogenetic pattern, diversity, and diversification of eudicots. Ann. Missouri Bot. Gard. 86(2): 297-372.

[Wikstrom_et_al_2003-5] Wikström N., Savolainen V., Chase M. W. 2003. Angiosperm divergence times: Congruence and incongruence between fossils and sequence divergence estimates. Tr. 142-165, trong Donoghue P. C. J., Smith M. P. (chủ biên), Telling the Evolutionary Time: Molecular Clocks and the Fossil Record. CRC Press, Boca Raton, ISBN 978-0-415-27524-8

[Bremer_et_al_2004-6] Bremer K., Friis E. M., Bremer B., 2004. Molecular phylogenetic dating of asterid flowering plants shows Early Cretaceous diversification Lưu trữ 2011-12-30 tại Wayback Machine. Syst. Biol. 53(3): 496-505.

[Janssens_et_al_2009-7] Janssens S. B., Knox E. B., Huysmans S., Smets E. F., Merckx V. S. F. T., 2009. Rapid radiation of Impatiens (Balsaminaceae) during Pliocene and Pleistocene: Results of a global climate change. Mol. Phyl. Evol.. 52(3): 806-824, doi:10.1016/j.ympev.2009.04.013

[8] Magallón S., Castillo A., 2009. Angiosperm diversification through time Lưu trữ 2011-02-22 tại Wayback Machine. American J. Bot. 96(1): 349-365.

[Erbar_Leins_1995a-9] Erbar C., Leins P. 1995a. Portioned pollen release and the syndromes of secondary pollen presentation in the Campanulales-Asterales complex. Flora 190: 323-338.

[Leins2000-10] Leins P. 2000. Blüte und Frucht. Aspekte der Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion und Ökologie. (Hoa và Quả: Các khía cạnh của hình thái học, tiến hóa, phát sinh chủng loài, chức năng và sinh thái học, tiếng Đức). Schweizerbart, Stuttgart, Đức, 390 trang, ISBN 978-3-510-65194-8

[11] Leins P., Erbar C., 1997. Floral developmental studies: Some old and new questions. Internat. J. Plant Sci. 158(6): S3-S12

[12] Leins P., Erbar C., 2006, Secondary pollen presentation syndromes of the Asterales - a phylogenetic perspective, Bot. Jahrb. Syst. 127: 83-103, doi:10.1127/0006-8152/2006/0127-0083

[13] Leins P., Erbar C. 2010. Flower and Fruit (Hoa và Quả, tiếng Anh). Schweizerbart, Stuttgart, Đức, 439 trang, ISBN 978-3-510-65261-7

[LivingstonIII2009-14] Livingston D. P. III, Hincha D. K., Heyer A. G., 2009. Fructan and its relationship to abiotic stress tolerance in plants. Cell. Molec. Life Sci. 66(13): 2007-2023, doi:10.1007/s00018-009-0002-x.

[Tank2010-15] Tank D. C., Donoghue M. J. 2010. Phylogeny and phylogenetic nomenclature of the Campanulidae based on an expanded sample of genes and taxa Lưu trữ 2012-09-16 tại Wayback Machine. Syst. Bot. 35(2): 425-441.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]